MODELOS DE REGRESIÓN ALEATORIA PARA LA ESTIMACIÓN DE FUNCIONES DE COVARIANZA, PARÁMETROS GENÉTICOS Y PREDICCIÓN DE VALORES GENÉTICOS EN UNA POBLACIÓN BOVINA MULTIRRACIAL BOS INDICUS-BOS TAURUS EN COLOMBIA

RANDOM REGRESSION MODELS FOR ESTIMATION OF COVARIANCE FUNCTIONS, GENETIC PARAMETERS AND PREDICTION OF BREEDING VALUES FOR RIB EYE AREA IN A COLOMBIAN BOS INDICUS-BOS TAURUS MULTIBREED CATTLE POPULATION

En este trabajo presentamos una aplicación de modelos de regresión aleatoria (RRM) para obtener estimadores de máxima verosimilitud restringida de funciones de covarianza y predicciones del valor genético para datos longitudinales de área de ojo del lomo medidos por ultrasonido (REA) en una población bovina multirracial en Colombia. El conjunto de datos contenía 708 registros de 340 animales descendientes de 37 toros de 9 razas apareados con hembras Brahman Gris. Los modelos mixtos empleados fueron RRM que usaron polinomios de Legendre (LP) de orden 1 a 3. Los efectos fijos fueron edad del animal, número de partos de la madre, grupo contemporáneo (hacienda*año*época*sexo), efectos genéticos aditivos de raza y heterosis, mientras que los efectos genéticos aditivos directos y maternos y de ambiente permanente materno fueron aleatorios. Las varianzas residuales se modelaron como constantes o cambiantes a través de la trayectoria de crecimiento. Los modelos fueron comparados mediante el criterio de información de Akaike corregido y el de información bayesiana de Schwartz. Según esos criterios, el mejor modelo fue aquel con LP de orden 1 y varianza residual constante. Dado que con este modelo las estimaciones de las funciones de covarianza genética aditiva materna y de ambiente permanente materno indicaron que estos dos efectos no se separaron adecuadamente, un modelo más parsimonioso sin los efectos genéticos aditivos maternos fue empleado para obtener parámetros y valores genéticos. La varianza genética aditiva directa decreció hasta 150 días y luego aumentó. La varianza de ambiente permanente materno aumentó con la edad. Las estimaciones de heredabilidad directa para REA a los 4 meses, destete, 12 y 15 meses (consideradas como edades de referencia) fueron 0.003, 0.007, 0.034 y 0.058, respectivamente. Las correlaciones aditivas directas variaron de -0.7 a 1. Las correlaciones de ambiente permanente materno fueron cercanas a la unidad a través de todo el rango de edades. Las estimaciones de componentes de (co)varianza mostraron la necesidad de validar los resultados con poblaciones multirraciales multigeneracionales mayores antes de implementar RRM en procedimientos de evaluación genética regionales o nacionales en Colombia.

In this paper we present an application of random regression models (RRM) to obtain restricted maximum likelihood estimates of covariance functions and predictions of breeding values for longitudinal records of rib eye area measured by ultrasound (REA) in a Colombian multibreed cattle population. The dataset contained 708 records from 340 calves progeny of 37 sires from nine breeds mated to Gray Brahman Cows. The mixed model was a RRM that used Legendre polynomials (LP) of order 1 to 3. Fixed effects were age of animal, dam parity, contemporary group (herd*year*season*sex), breed additive genetic and heterosis, whereas direct and maternal additive genetic and maternal permanent environment were random effects. Residual variances were modeled either as constant or changing across the growth trajectory. Models were compared with two Information Criteria, the corrected Akaike’s and the Schwartz’s Bayesian. According to these criteria the best model was the one with first order LP and constant residual variance. Given that with this model estimated maternal additive genetic and permanent environment covariance functions showed that these effects were not accurately disentangled, a parsimonious model without maternal additive genetic effects was used to obtain genetic parameters and breeding values. Direct additive genetic variance decreased until 150 days and then increased. Maternal permanent environment variance increased with age. Direct heritability estimates for REA at 4 months, weaning, 12 and 15 months (considered as target ages), were 0.003, 0.007, 0.034 and 0.058, respectively. Direct additive correlations ranged from -0.7 to 1. Maternal permanent environmental correlations were close to unity across the entire range of ages. Estimates of (co)variance components showed the need to validate results with larger multigenerational multibreed populations before implement RRM in regional or national genetic evaluation procedures in Colombia.

Random Regression Models for Estimation of Covariance Functions, Genetic Parameters and Prediction of Breeding Values for Rib Eye Area in a Colombian Bos indicus-Bos taurus Multibreed Cattle Population Modelos de regresión aleatoria para la estimación de funciones de covarianza, parámetros genéticos y predicción de valores genéticos en una población bovina multirracial Bos indicus-Bos taurus en Colombia CARLOS ALBERTO MARTÍNEZ1, MAURICIO ELZO2, CARLOS MANRIQUE3, LUIS FERNANDO GRAJALES4, ARIEL JIMÉNEZ5

1Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Producción Animal, Grupo de Estudio en Mejoramiento y Modelación Animal GEMA, Bogotá, Colombia. University of Florida, Department Animal Sciences, Florida, United States. MSc in Quantitative Genetics. Email: camartinezn@unal.edu.co 
2University of Florida, Department Animal Sciences, Florida, United States. Professor. Email: maelzo@ufl.edu 
3Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Producción Animal, Grupo de Estudio en Mejoramiento y Modelación Animal GEMA, Bogotá, Colombia. Professor. Email: cmanriquep@unal.edu.co 
4Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Departamento de Estadística, Bogota, Colombia. Assistant professor. Email: lfgrajalesh@unal.edu.co 
5Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Producción Animal, Grupo de Estudio en Mejoramiento y Modelación Animal GEMA, Bogotá, Colombia. Asociación Colombiana de Criadores de Ganado Cebu ASOCEBU, Bogota, Colombia. MSc in Quantitative Genetics. Email: jimenezariel@hotmail.com 

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Abstract

In this paper we present an application of random regression models (RRM) to obtain restricted maximum likelihood estimates of covariance functions and predictions of breeding values for longitudinal records of rib eye area measured by ultrasound (REA) in a Colombian multibreed cattle population. The dataset contained 708 records from 340 calves progeny of 37 sires from nine breeds mated to Gray Brahman Cows. The mixed model was a RRM that used Legendre polynomials (LP) of order 1 to 3. Fixed effects were age of animal, dam parity, contemporary group (herd*year*season*sex), breed additive genetic and heterosis, whereas direct and maternal additive genetic and maternal permanent environment were random effects. Residual variances were modeled either as constant or changing across the growth trajectory. Models were compared with two Information Criteria, the corrected Akaikes and the Schwartzs Bayesian. According to these criteria the best model was the one with first order LP and constant residual variance. Given that with this model estimated maternal additive genetic and permanent environment covariance functions showed that these effects were not accurately disentangled, a parsimonious model without maternal additive genetic effects was used to obtain genetic parameters and breeding values. Direct additive genetic variance decreased until 150 days and then increased. Maternal permanent environment variance increased with age. Direct heritability estimates for REA at 4 months, weaning, 12 and 15 months (considered as target ages), were 0.003, 0.007, 0.034 and 0.058, respectively. Direct additive correlations ranged from -0.7 to 1. Maternal permanent environmental correlations were close to unity across the entire range of ages. Estimates of (co)variance components showed the need to validate results with larger multigenerational multibreed populations before implement RRM in regional or national genetic evaluation procedures in Colombia.

Key words: Animal population, Covariance functions, Mixed model.

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Resumen

En este trabajo presentamos una aplicación de modelos de regresión aleatoria (RRM) para obtener estimadores de máxima verosimilitud restringida de funciones de covarianza y predicciones del valor genético para datos longitudinales de área de ojo del lomo medidos por ultrasonido (REA) en una población bovina multirracial en Colombia. El conjunto de datos contenía 708 registros de 340 animales descendientes de 37 toros de 9 razas apareados con hembras Brahman Gris. Los modelos mixtos empleados fueron RRM que usaron polinomios de Legendre (LP) de orden 1 a 3. Los efectos fijos fueron edad del animal, número de partos de la madre, grupo contemporáneo (hacienda*año*época*sexo), efectos genéticos aditivos de raza y heterosis, mientras que los efectos genéticos aditivos directos y maternos y de ambiente permanente materno fueron aleatorios. Las varianzas residuales se modelaron como constantes o cambiantes a través de la trayectoria de crecimiento. Los modelos fueron comparados mediante el criterio de información de Akaike corregido y el de información bayesiana de Schwartz. Según esos criterios, el mejor modelo fue aquel con LP de orden 1 y varianza residual constante. Dado que con este modelo las estimaciones de las funciones de covarianza genética aditiva materna y de ambiente permanente materno indicaron que estos dos efectos no se separaron adecuadamente, un modelo más parsimonioso sin los efectos genéticos aditivos maternos fue empleado para obtener parámetros y valores genéticos. La varianza genética aditiva directa decreció hasta 150 días y luego aumentó. La varianza de ambiente permanente materno aumentó con la edad. Las estimaciones de heredabilidad directa para REA a los 4 meses, destete, 12 y 15 meses (consideradas como edades de referencia) fueron 0.003, 0.007, 0.034 y 0.058, respectivamente. Las correlaciones aditivas directas variaron de -0.7 a 1. Las correlaciones de ambiente permanente materno fueron cercanas a la unidad a través de todo el rango de edades. Las estimaciones de componentes de (co)varianza mostraron la necesidad de validar los resultados con poblaciones multirraciales multigeneracionales mayores antes de implementar RRM en procedimientos de evaluación genética regionales o nacionales en Colombia.

Palabras clave: modelo mixto, funciones de covarianza, población animal.

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References

1. Albuquerque, L. G. & Meyer, K. (2001), 'Estimates of covariance functions for growth from birth to 630 days of age in nellore cattle', Journal of Animal Science 79(1), 2776-2789.

2. Arango, J. A., Cundiff, L. V. & Van Vleck, L. (2004), 'Covariance functions and random regression models for cow weight in beef cattle', Journal of Animal Science 82(1), 54-67.

3. Bertrand, J. K., Misztal, I., Robins, K. R., Bohmanova, J. & Tsuruta, S. (2006), Implementation of random regression models for large scale evaluations for growth in beef cattle, 'Proceedings of the 8th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production', Minas Gerais: Sociedade Brasileira de Melhoramiento Animal, Belo Horizonte.

4. Bohmanova, J., Misztal, I. & Bertrand, J. K. (2005), 'Studies on multiple trait and random regression models for genetic evaluation of beef cattle for growth', Journal of Animal Science 83(1), 62-67.

5. Bolívar, D. M., Cerón-Muñoz, M. F., Elzo, M. A., Ramírez, E. J. & Agudelo, D. A. (2011), 'Growth curves for buffaloes (Bubalus bubalis) using random regression mixed models with different structures of residual variances',Journal of Animal Science 89(1), 62-67. Suppl E1: 530.

6. Choy, Y. H., Lee, C. W., Kim, H. C., Choi, S. B., Choi, J. G. & Hwang, J. M. (2008), 'Genetic models for carcass traits with different slaughter endpoints in selected hanwoo herds I. linear covariance models', Journal of Animal Science 21, 1227-1232.

7. Crews, D. H. & Kemp, R. A. (1999), 'Contributions of preweaning growth information and maternal effects for prediction of carcass trait breeding values among crossbred beef cattle', Journal of Animal Science 79, 17-25.

8. Draper, N. R. & Smith, H. (1981), Applied regression analysis, 2 edn, John Wiley & Sons Inc., New York.

9. Elzo, M. A. (2010), Animal breeding notes, University of Florida, Gainesville.

10. Elzo, M. A. & Famula, T. R. (1985), 'Multibreed sire evaluation procedures within a country', Journal of Animal Science 60, 942-952.

11. Elzo, M. A. & Wakeman, D. L. (1998), 'Covariance components and prediction for additive and nonadditive preweaning growth genetic effects in an angus-brahman multibreed herd', Journal of Animal Science 76, 1290-1302.

12. FEDEGAN, (2006), Plan estratégico de la ganadería colombiana 2019, San Martin Obregon y Cía, Bogotá, D.C..

13. Fischer, T. M., van der Werf, J. H. J., Banks, R. G., Ball, A. J. & Gilmour, A. R. (2006), 'Genetic analysis of weight, fat and muscle depth in growing lambs using random regression models', Journal of Animal Science 82, 13-22.

14. Hassen, A., Wilson, D. E. & Rouse, G. H. (2003), 'Estimation of genetic parameters for ultrasound-predicted percentage of intramuscular fat in angus cattle using random regression models', Journal of Animal Science 81, 35-45.

15. Hougton, P. L. & Turlington, L. M. (1992), 'Application of ultrasound for feeding and finishing animals: A review', Journal of Animal Science 70, 930-941.

16. Jiménez, A., Manrique, C. & Martínez, C. A. (2010), 'Parámetros y valores genéticos para características de composición corporal, área de ojo del lomo y grasa dorsal medidos mediante ultrasonido en la raza brahman',Revista Medicina Veterinaria y Zootecnica 57, 178-190.

17. Kempthorne, O. (1957), An Introduction to Genetic Statistics, John Wiley.

18. Kirkpatrick, M., Lofsvold, D. & Bulmer, M. (1990), 'Analysis of the inheritance, selection and evolution of growth trajectories', Genetics 124, 979-993.

19. Littell, R. C., Milliken, G. A., Stroup, W. W., Wolfinger, R. D. & Schabenberger, O. (2006), SAS for Mixed Models, Cary (NC): SAS Institute Inc..

20. Lynch, M. & Walsh, B. (1998), Genetic and Analysis of Quantitative Traits, Sinauer Associates, Inc., Arizona.

21. Mercadante, M. E. Z., El Faro, L., Pinheiro, T. R., Cyrillo, J. N. S. G., Bonilha, S. F. M. & Branco, R. H. (2010), Estimation of heritabality and repeatability for ultrasound carcass traits in nelore cattle using random regression models, 'Proceedings of the 9th World Congress on Genetic Applied to Livestock Production', Leipzig.

22. Meyer, K. (1998), 'Estimating covariance functions for longitudinal data using a random regression model',Genetics Selection Evolution 38, 221-240.

23. Meyer, K. (2000), 'Random regression to model phenotypic variation in monthly weights of australian beef cattle', Livestock Production Science 65, 19-38.

24. Meyer, K. (2007), 'WOMBAT -A program for mixed models analyses in quantitative genetics by REML', Journal of Zhejiang University Science B 8, 815-821.

25. Meyer, K. & Hill, W. G. (1997), 'Estimation of genetic and phenotypic covariance functions for longitudinal or ''repeated'' records by restricted maximum likelihood', Livestock Production Science 47, 185-200.

26. Mirzaei, H. R., Verbyla, A. P. & Pitchford, W. S. (2011), 'Joint analysis of beef growth and carcass quality traits through calculation of co-variance components and correlations', Genetics and Molecular Research 10, 433-447.

27. Nobre, P. R. C., Misztal, I., Tsuruta, S., Bertrand, J. K., Silva, L. O. C. & Lopes, P. S. (2003), 'Analysis of growth curves of nellore cattle by multiple-trait and random regression models', Journal of Animal Science 81, 918-926.

28. Ríos-Utrera, A., Cundiff, L. V., Gregory, K. E., Koch, R. M., Dikeman, M. E., Koohmaraie, M. & Van Vleck, L. D. (2006), 'Effects of age, weight, and fact slaughter end points on estimates of breed and retained heterosis effects for carcass traits', Journal of Animal Science 84, 63-87.

29. Speidel, S. E., Enns, R. M., Brigham, B. W. & Keeman, L. D. (2007), 'Genetic parameter estimates for ultrasound indicators of carcass', Journal of Animal Science 58, 39-42.

30. Stewart, J. (2008), Cálculo en varias variables. Trascendentes tempranas, 6 edn, Cengage Learning, México DF.

31. Van Soest, P. J. (1994), Nutritional Ecology of the Ruminant, 2 edn, Comstock Publishing Sssociates, New York.

32. Williams, J. L., Aguilar, I., Rekaya, R. & Bertrand, J. K. (2010), 'Estimation of breed and heterosis effects for growth and carcass traits in cattle using published crossbreeding studies', Journal of Animal Science 88, 460-466.

33. Wilson, D. E. (1992), 'Application of ultrasound for genetic improvement', Journal of Animal Science 70, 973-983.

[Recibido en agosto de 2011. Aceptado en abril de 2012]

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Este artículo se puede citar en LaTeX utilizando la siguiente referencia bibliográfica de BibTeX:

@ARTICLE{RCEv35n2a08, 
AUTHOR = {Martínez, Carlos Alberto and Elzo, Mauricio and Manrique, Carlos and Grajales, Luis Fernando and Jiménez, Ariel}, 
TITLE = {{Random Regression Models for Estimation of Covariance Functions, Genetic Parameters and Prediction of Breeding Values for Rib Eye Area in a Colombian Bos indicus-Bos taurus Multibreed Cattle Population}}, 
JOURNAL = {Revista Colombiana de Estadística}, 
YEAR = {2012}, 
volume = {35}, 
number = {2}, 
pages = {309-330} 
}