Durante más de dos siglos la selección del ganado de lidia se ha basado en la respuesta de los animales frente a los diversos estímulos planteados a lo largo de las faenas de tienta y de lidia, considerando principalmente las posturas del animal observadas frente al caballo del picador y la muleta del torero. Los métodos empleados en la mayoría de fincas ganaderas de lidia continúan basando la selección en medidas conceptuales, apoyándose en las reseñas escritas tomadas por el ganadero al momento de torear las reses. En consecuencia, las calificaciones generadas tienen un alto componente subjetivo, debido a la dificultad de cuantificar los resultados del comportamiento de las reses (Calero Quintero, 2008).

La bravura, muchas veces no comprendida por el aficionado, no es una variable individual, sino, más bien, un concepto que debe ser desagregado para su correcta apreciación, ya que está compuesta por un número de características que, expresadas en diferentes grados, hacen de cada animal un ser único e irrepetible. La manifestación de estos fenotipos durante las faenas de tienta o de lidia no se debe solamente a los genes que porta el animal, existiendo otros factores no genéticos que afectan la expresión de estas variables, entre ellas: el sexo, el peso a la lidia, el coeficiente de consanguinidad, el lugar y tipo de espectáculo -tienta, corrida de toros, novillada picada o sin picar, el torero responsable de su lidia, el picador y número de varas recibidas, y un número considerable de otros factores-.

Cuando se observa el comportamiento del toro en plaza, surgen varios interrogantes sobre lo que hace el animal en el ruedo. Todos estos cuestionamientos, aunque parezcan sencillos, son de gran importancia y constituyen el primer paso para una investigación etológica en la especie. Existe una serie de reacciones sucesivas que ocurren de forma rápida y por tanto es posible pasar por alto detalles que son fundamentales, entre ellos: el arranque de largo, la prontitud, la manera de galopar, la forma de empujar en el peto y su grado de encelamiento en el caballo, la posición de la cabeza al embestir, la longitud del recorrido, la repetición de las embestidas, la ausencia de caídas, la manifestación de querencias, la transmisión o alegría de sus embestidas y su fondo de bravura.

La etología, rama de la biología que estudia el comportamiento animal, está cobrando cada vez más importancia en la ganadería brava, convirtiéndose en una valiosa herramienta para dar respuesta a los interrogantes relacionados con el comportamiento del toro en el ruedo. El principal producto del toro de lidia es su bravura, por lo que el ganadero contemporáneo no debe desligarse del entorno en el que ésta se desarrolla (Zerda Ordoñez, 2004). Las explotaciones de carne y leche han ido perfeccionando los sistemas, no sólo en favor de un incremento en la producción, sino también en su calidad; de igual forma, es importante registrar el comportamiento de las reses de lidia de manera ordenada, de tal manera que permita una cuantificación de la bravura con mayor precisión, tanto en el incremento de cada una de las variables que la conforman, como en la expresión de la mejor versión de cada una de ellas.

Desde 1998 el Programa de Investigación del Toro de Lidia de la Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira, ha realizado estudios sobre el comportamiento para evaluaciones genéticas, desagregando la bravura en sus diferentes unidades comportamentales. Este trabajo se realiza de manera sistemática en cuatro ganaderías colombianas y los resultados muestran la importancia de realizar nuevas investigaciones sobre el tema, involucrando diversos encastes, además de ajustar las metodologías empleadas en la valoración de los caracteres de comportamiento de los ejemplares.

Para aumentar la precisión de la valoración de los animales se desarrollaron varios etogramas que permiten medir con mayor exactitud las unidades de comportamiento observadas durante las faenas de tienta y de lidia, dando mayor confiabilidad en la estimación de las frecuencias fenotípicas, índices de herencia y correlaciones fenotípicas y genéticas entre las variables, mejorando la valoración genética tanto de hembras como de machos con el fin de seleccionar los individuos superiores y conseguir, de esta forma, avances genéticos dentro de la explotación ganadera.

La información analizada para la ganadería de encaste Santacoloma fue recopilada en su totalidad de los registros de la propiedad de Ernesto González Caicedo (EGC). Para estimar los parámetros genéticos y los valores de cría se empleó la información recopilada en los libros de tientas y lidias de las ganaderías Las Mercedes, Sierra Morena y Ernesto González Caicedo. También se utilizaron 4409 folios duplicados fotográficamente con los registros de 789 vacas de vientre y 112 sementales.

Los animales evaluados comprendieron un período de 41 años, entre 1970 y 2011. Solo se emplearon individuos evaluados por el propietario, el último de ellos en diciembre de 2011, fecha a partir de la cual se cambió el evaluador. Los registros utilizados incluyeron inicialmente 1720 animales, siendo 787 machos y 933 hembras.

La información básica de cada individuo incluyó: el sexo, la fecha de nacimiento, el número y el nombre del ejemplar de sus padres, la fecha de tienta o lidia, la edad a la lidia, el peso a la lidia en el caso de los machos y el coeficiente de consanguinidad.

Como efectos fijos se tuvieron aquellos propios de la tienta o lidia: lugar, tipo de evento o espectáculo, peso a la lidia en el caso de los machos, número de varas, matador y picador (solo en hembras), incluyendo ajustes en aquellos que resultaron significativos en cada variable. Toda la información fue almacenada y procesada en el software ganadero DeLidia (Calero Quintero y Uribe Ceballos, 2015) con el cual se evaluó el comportamiento de los animales mediante el uso de etogramas DL-EST y DL-ESL.

La estimación de los parámetros y valores genéticos se realizó sobre las observaciones de las unidades comportamentales para la tienta y la lidia, incluyendo los efectos fijos de sexo, varas, festejo, lugar, torero y las covariables edad, consanguinidad y peso, además del efecto aleatorio del animal. Los análisis se realizaron por el procedimiento de máxima verosimilitud restricta libre de derivadas mediante el software MTDFREML desarrollado por Boldman et al. (1995). El modelo propuesto (Ecuación 1), fue el siguiente:

(Ec. 1)

donde, y=vector de las unidades comportamentales observadas; X = es la matriz de incidencia que relacionan los efectos fijos con las características de comportamiento; P = vector de los efectos fijos de sexo, torero, picador, lugar, tipo de espectáculo, consanguinidad y edad a la tienta o lidia, para las unidades comportamentales; Z= es la matriz de incidencia que relaciona el efecto aleatorio de animal con los valores genéticos a ser calculados (Predichos); a= es el vector desconocido de efectos aleatorios; e= es el vector de residuos.

Las heredabilidades se obtuvieron mediante análisis uni-característicos, empleando la Ecuación 2:

(Ec. 2)

donde, h² = heredabilidad de la unidad comportamental; a ² _a = varianza genética aditiva; a ² = varianza ambiental.

En la Tabla 1 se incluye la nomenclatura y la definición de las variables consideradas en el estudio y en la Tabla 2 la clasificación empleada para los índices de herencia de las características puntuales de comportamiento.

Tabla 1

Tabla 2

*Cardellino y Rovira (1987), Steel y Torrie (1997).

Las correlaciones fenotípicas, genéticas y ambientales para las unidades comportamentales observadas durante la tienta y la lidia fueron estimadas mediante análisis bi-característicos, utilizando para todos los mismos efectos fijos.

Para estimar las correlaciones fenotípicas se utilizó la Ecuación 3 propuesta por Falconer y Mackay (2001), de la forma siguiente.

(Ec. 3)

Donde: rp (X,Y) = correlación fenotípica entre las unidades comportamentales X y Y; C σv _p (X, Y) = covarianza fenotípica entre las unidades comportamentales X y Y; σ ² _p (X) = varianza fenotípica de la unidad comportamental X; σ ² _P (Y) = varianza fenotípica de la unidad comportamental Y.

Las correlaciones genéticas se estimaron mediante la Ecuación 4:

(Ec. 4)

Donde: rg = correlación genética entre las unidades comportamentales X y Y; C σv _A (X-,Y) = covarianza genética aditiva entre las unidades comportamentales X y Y; σ ² _A (X) = varianza genética aditiva de la unidad comportamental X; σ ² _a (Y) = varianza genética aditiva de la unidad comportamental Y.

En el Tabla 3 se incluye la clasificación utilizada en los coeficientes de correlación para las unidades comportamentales.

Tabla 3

*Cardellino y Rovira (1987), Steel y Torrie (1997).

Para la estimar los valores genéticos de los animales en las unidades comportamentales, la información fue analizada por el método del mejor predictor lineal insesgado (BLUP), ajustando los registros por aquellos efectos fijos que resultaron significativos (P < 0.05), como lo indican Saxton (2004), Searle (2012)), Quass et al., (1984), Henderson 1963, 1973, 1974, 1975, 1990) y Littell et al. (1996).

La correlación fenotípica observada es aquella que se puede calcular directamente entre dos caracteres. Esta correlación no es necesariamente genética, lo cual quiere decir que, aunque haya una correlación fenotípica positiva entre dos variables, la selección por una no resultará necesariamente en una respuesta o ganancia genética por la otra. Así mismo, una correlación fenotípica igual a cero no indica una total independencia genética entre las variables. La dependencia genética está dada por la correlación genética entre las dos variables (Elzo y Cerón Muñoz, 2008).

Correlaciones genéticas altas y positivas (rg) indican un alto grado de asociación de los genes responsables de ambas características comparadas, permitiendo que al seleccionar una de ellas se obtenga una respuesta favorable de la otra. Cuando estas correlaciones son negativas o cercanas a cero indican que al seleccionar una característica determinada no se está mejorando la otra; incluso, ésta puede desmejorarse dentro de la ganadería (Elzo y Cerón Muñoz, 2008).

Al analizar únicamente la información correspondiente a unidades comportamentales sin tener en cuenta las notas (GE y GG) se observa que, de las 78 parejas posibles 37 tienen valores de rg por encima de los considerados como muy altos, de los cuales 23 se encuentran por encima de 0.7, siendo el mayor para FIJ-RDO con 0.79. La fijeza (FIJ) se refiere a la ausencia de distracciones, permite al animal seguir el trazo que el torero va marcando con sus brazos al correr los engaños y se traduce en el recorrido del animal (RDO), siendo lo ideal que éste sea lo más largo posible, quizás uno o dos pasos más de lo que el brazo marca, para permitir al matador girar sobre su cuerpo y quedar listo para la siguiente embestida. Sin embargo, el valor de rp para este par de UC es de 0.55, lo que denota una alta influencia de factores ambientales en su expresión, como podrían ser el torero, o un exceso de peso que influye considerablemente en la capacidad para desplazarse. La FIJ presentó igualmente valores muy altos de rg (0.76) cuando se correlaciona con REP

El valor rg entre PRO-REP (0.74) fue muy alto, con cierta similitud entre ambas variables ya que denotan cierto grado de rapidez del animal. Esta rapidez, en el caso de PRO consiste en acudir sin demora al llamado y en el caso de REP consiste en embestir repetidamente, sin pausas ni demoras, una vez se le ha instrumentado el primer pase de cada serie tanto en el capote como en la muleta. La PRO presenta también valores altos con DIS, RDO, TEM y FON (0.60, 0.51, 0.57 y 0.60, respectivamente). El conjunto REP-TEM, por su parte, presentó un valor alto (0.73), ambas UC están relacionadas con cierta facilidad de movimiento del animal.

Es posible señalar que parte de los genes involucrados en las variables antes mencionadas son responsables del comportamiento del animal para estar listo al ataque a la más mínima provocación, indicando también cierto grado de pleiotropía.

Las variables consideradas tradicionalmente como responsables en gran medida de la toreabilidad del animal son: FIJ, RDO y HUM. Esta última presenta valores moderados y altos de rg con las dos primeras (0.45 y 0.51, respectivamente) y valores de rp de 0.41 y 0.40. El valor de rg entre FIJ y RDO es alto (0.79) e igualmente alto el de rp (0.55). La FIJ presenta valores rg de moderados a muy altos con la mayoría de variables, excepto con fuerza (rg = -0.44) y ejerce una influencia grande en el recorrido, ya que individuos con un alto valor de esta característica generalmente se desplazan mejor que los distraídos. Argumentos similares pueden ser utilizados al correlacionar esta variable con FON, donde los valores de rg y rp presentaron valores de 0.77 y 0.59; de lo anterior se deduce que ejemplares con un alto grado de FIJ permiten a los toreros permanecer más tiempo delante de ellos.

El Fondo (FON), que hace referencia al tiempo que el animal permanece conservando la bravura y la toreabilidad, está fuertemente asociado también con RDO (0.74) y REP (0.73), siendo altos sus valores de rp (0.52 y 0.51, respectivamente). Estas unidades comportamentales son altamente trascendentales para que el individuo continúe embistiendo sin decaer el tiempo o duración de la faena.

En la Tabla 6 se incluyen las correlaciones fenotípicas (rp) bajo la diagonal, las genéticas (rg) sobre la diagonal y los valores de h² en la diagonal de las diferentes unidades comportamentales comunes en la tienta y la lidia, estimadas de manera conjunta para hembras y machos.

Tabla 6

Las correlaciones de todo tipo con la variable FZA dieron en su mayoría valores negativos, alcanzando los valores de rg más altos con DOL (-0.53), seguidos por FIJ (0.44), GEN y FON (-0.40 ambas), todos dentro de rangos considerados negativamente altos y moderados. Los valores de rp para estos conjuntos fueron, respectivamente, de -0.08, -0.15, -0.02 y -0.07. El único valor positivo de FZA fue con TEM (0.04), considerado muy bajo.

Cuando se correlacionan genéticamente las variables GE y GG con las diferentes unidades comportamentales, se observa como todos los estimados presentaron valores entre altos y muy altos, a excepción de RGR (0.47 y 0.46), GEN (0.51 y 0.45) y HUM (0.56 y 0.53) que fueron moderados. La fuerza presentó valores negativos de -0.33 y -0.32. Estos resultados sugieren que posiblemente los genes responsables de la toreabilidad y la clase en la embestida, no son los mismos que controlan la fuerza. Además, es posible deducir que las variables que conforman la toreabilidad y la clase o el estilo del animal, respondan a efectos aditivos mientras que la fuerza responda a efectos no aditivos, lo cual se puede ratificar cuando se observan valores bajos de h² y coeficientes de regresión negativos con el coeficiente de consanguinidad. Resultados similares a los del presente trabajo fueron encontrados en un estudio realizado en las ganaderías españolas de Domecq-Solís (2010), con rg de -0.87 entre fuerza y nobleza (Cañon, 2010); mientras en otra investigación realizada en León, en España, se concluye que la falta de fuerza durante la lidia está estrechamente relacionada con acidosis ruminal (Bartolomé- Rodríguez, 2011). Las bajas h² encontradas para esta UC y la alta incidencia del síndrome de la caída o falta de fuerza en esta ganadería, sugieren que el manejo de la nutrición puede ser una de las principales causas de esta situación.

Los resultados de rg reportados por Calero en 2008 para los conjuntos de variables mencionados arriba, fueron de altos a muy altos, alcanzando valores de 0.63 (FIJ-RDO), 0.44 (FIJ-REP), 0.56 (PRO-REP), 0.52 (PRO- DIS), 0.37 (PRO- RDO), 0.11 (PRO-TEM) y 0.25 (PRO FON), 0.46 (REP-TEM), 0.56 (FON- FIJ), 056 (FON-RDO) y 0.44 (FON-REP). Las diferencias existentes, al comparar estos valores con los del presente estudio, fueron bastante amplias y pueden deberse a que se utiliza la metodología de hermanos medios paternos, además de la evaluación por reseña (MER) y al tamaño de la muestra. Las notas totales GE-GG tuvieron valores de rg y rp 0.95 y 0.87, respectivamente, lo que indica muy alto grado de confiabilidad de los procedimientos empleados.

Dada su naturaleza, la evaluación del comportamiento siempre estará sometida a cierto grado de subjetividad. La evaluación del comportamiento en el ganado de lidia durante los tentaderos o en corridas de toros puede resultar una labor compleja, si se tiene en cuenta el alto número de características involucradas y sus diferentes matices.

Los múltiples factores ambientales que interactúan en las faenas de tienta y de lidia incrementan la dificultad en la selección, enmascarando en muchos casos la expresión fenotípica de algunas unidades comportamentales.

En el encaste estudiado se observaron heredabilidades de muy bajas a moderadas para las variables etológicas, y baja para fuerza debido a los efectos ambientales que ejercen gran influencia en los valores de sus varianzas.

Todos los valores de correlación genética entre la fuerza y las unidades comportamentales estudiadas fueron negativos. La fuerte presión de selección realizada sobre el resto de variables, especialmente sobre aquellas responsables de la toreabilidad y estilo, ha llevado a una reducción considerable en la fuerza de los animales. Esto se puede explicar si se considera que estas variables deben tener efecto aditivo, haciendo que su respuesta a la selección sea alta, lo que se confirma al observar sus frecuencias fenotípicas y los coeficientes de regresión respectivos, cuyos estimados fueron positivos y significativos.

El conocimiento de las tendencias genéticas en el tiempo es de vital importancia para el ganadero con el fin de valorar el progreso genético y el reajuste de criterios y objetivos de selección, permitiendo un cambio en la estructura genética de la población con el incremento esperado en las unidades comportamentales, basados en el uso de los VG predichos.