El estudio fue desarrollado en el Centro de Investigaciones Macagual Cesar Augusto Estrada González, situado en el occidente de la Amazonia colombiana (1°37'N y 75°36W) en una región húmeda con una precipitación promedio anual de 3793 mm, un régimen de lluvias monomodal con máxima precipitación entre abril y septiembre), brillo solar de 1707 horas por año, temperatura promedio de 25.5 °C y humedad relativa de 84.3% Las muestras de suelo y macrofauna edáfica fueron recolectadas en cuatro arreglos agroforestales distribuidas aleatoriamente en el centro de investigaciones, con características propias en su distribución espacial y complejidad. Los arreglos fueron identificadas con base en la especie dominante en el estrato superior, así: abarco (AB) Cariniana pyriformis Miers, caucho (CH) Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Arg., Paricá (PA) Schizolobium amazonicum y Huito (HU) Genipa americana L. (Tabla 1).

Tabla 1

Cada arreglo agroforestal consistió en un área de 20,000 m², en los cuales se seleccionaron cuatro lotes de 2500 m² cada uno, a una distancia entre ellos de 30 m, elegidos por características similares de: grado de pendiente, grado de erosión y tipo de vegetación.

Para el análisis físicoquímico, en cada lote se tomaron muestras compuestas por triplicado a una profundidad de 30 cm sobre el nivel del suelo. En los mismos puntos de muestreo se cuantificó la macrofauna siguiendo la norma ISO 23611-5 (ISO, 2011) para lo cual en un bloque de 25 x 25 x 30 cm se separaron en forma manual los especímenes de macrofauna y hojarasca los que fueron fijados en alcohol para su identificación posterior. En el laboratorio de Biología de la Universidad de la Amazonia los macroinvertebrados fueron separados de acuerdo a su morfología y clasificados en 13 grandes grupos. El material biológico fue depositado en el Museo de Historia Natural de la Universidad de la Amazonia.

Para evaluar la relación entre comunidades de macroinvertebrados y propiedades del suelo se utilizaron tres parcelas distribuidas en diferen tes arreglos agroforestales con tres repeticiones distribuidas al azar en cada parcela. Los datos de densidad y riqueza de macroinvertebrados fueron sometidos a un análisis de varianza y comparación de medias utilizando la prueba LSD de Fisher (P < 0.05). Los taxones (Blattodea, Der- maptera, Homoptera, Orthoptera, Raphidioptera) que presentaron baja densidad en los arreglos agroforestales fueron agrupados en la categoría 'Otros'. Sin embargo, fueron tenidos en cuenta en el cálculo de la riqueza específica.

Para cada matriz de datos i = Comunidad de macroinvertebrados e ii = Propiedades edáficas se realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP) para determinar similitud entre arreglos agroforestales y explorar la relación entre variables de un mismo conjunto de datos. Previo al ACP de macrofauna, los datos fueron transformados por Log₁₀(x+1) para reducir el efecto de grupos dominantes. La separación de los arreglos agroforestales se hizo con un test de Monte Carlo. Se realizó un análisis de Co-inercia para probar covariaciones entre matrices de datos (Dray, Dufour & Chessel, 2007); la significancia de los valores del Co-inercia se evaluó con un test de Monte Carlo. Los análisis multivariados se realizaron en el software R 3.4.0 (R Core Team, 2016) mediante el paquete estadístico Ade4.

Fueron recolectados 1727 individuos, siendo los grupos más abundantes Oligochaeta con 990 y Hymenoptera con 189, que representan respec tivamente 52.3% y 10.9% del total de individuos. La densidad máxima se presentó en el arreglo AB (945 ± 382 individuos/m²⁾ y la mínima en el arreglo CH (487 ± 80 individuos/m²⁾ aunque no presentaron diferencias significativas entre ellos (Tabla 2). La riqueza estimada fue de 13 grupos taxonómicos, clasificados en 11 órdenes, 1 clase y 1 subclase. El arreglo PA presentó la mayor riqueza con 6.6 ± 0.8 taxones, en promedio, por cada monolito. El arreglo AB con 4.8 ± 0.8 taxones presentó la menor riqueza (Tabla 2), aunque la diferencia entre ambos igualmente no fue significativa. En resumen, no se observó un efecto definido del arreglo agroforestal sobre la densidad y riqueza de macroinvertebrados (Tabla 2).

Tabla 2

Medias con letras iguales en las filas no difieren entre sí mediante la prueba LSD Fisher con una probabilidad < 0.05. ^ns no significativo, * significativo al 5% de probabilidad. E.E.: error estándar.

El ACP con los datos de la comunidad de macrofauna explicó 46.7% de la variabilidad total de los datos con los dos primeros ejes. El eje 1 explicó el 29.6%, representando un gradiente de abundancia de los diferentes macroinvertebrados ubicados en lado izquierdo del círculo de correlación (Figura 1). El eje 2 explicó el 17.1% y separó los sitios con mayor abundancia de Araneae e insectos sociales (Isoptera e Hymenoptera) de sitios con mayores densidades de Diplopoda (Figura 1). Las diferencias en las comunidades de macroinvertebrados según el arreglo agroforestal no resultan significativas (test de Monte Carlo) (Figura 1).

Figura 1

(a) macroinvertebrados, círculo de correlación. Ara: Araneae, Col: Coleoptera, Oli: Oligochaeta, Hem: Hemiptera, Hym: Hymenoptera, Iso: Isopoda, Isop: Isoptera, Diplo: Diplopoda y Otros. b) Ordenación de los arreglos agroforestales incluidas en la muestra del plano factorial de un PCA. AB= Abarco, CH= Caucho, PA= Paricá y HU= Huito.

Los dos primeros ej es del ACP de las propiedades del suelo explicaron el 77% de la variabilidad total de los datos. El eje 1 explicó el 63.8%, separando aquellos arreglos agroforestales como AB y HU que presentaron los niveles más altos de fósforo, pH, calcio y magnesio, de los arreglos CH y PA que presentaron mayores niveles de arena y aluminio (Figura 2). El eje 2 explicó el 13.2% y separó los sitios que presentaron mayor carbono orgánico (CO) de aquellos con mayor contenido arcilla (Arc) (Figura 2). En general, en el plano factorial se encontró un agrupamiento de algunos arreglos agroforestales como AB y HU por presentar altos contenidos de bases intercambiables (P < 0.05, Figura 2). Por la ubicación espacial de los arreglos, se presentaron diferencias texturales separando los arreglos AB y HU de CH y PA; no obstante, cuando se exploran datos a nivel de parcela por cada arreglo agroforestal, no se encontraron diferencias significativas (P > 0.05).

Figura 2

La relación entre comunidades de macroinvertebrados y propiedades del suelo bajo los diferentes arreglos agroforestales estudiados, utilizando el análisis de Co-inercia, mostró un coeficiente de correlación significativo (RV: 0.13, P < 0.05 -Figura 3). Los coleópteros presentaron una asociación positiva con Ca, Mg, P y pH, pero negativa con Al a lo largo del eje 1; los taxones Araneae, Hymenoptera, Hemiptera e Isoptera se asociaron positivamente con el K en el lado izquierdo del eje 1. El eje 2 relacionó los diplopodos con el contenido de arena y también a las lombrices e isópodos con el carbono orgánico.

Ara: Araneae,