Características generales y limnológicas de la zona de estudio

Regionalmente, el departamento del Meta hace parte de la cuenca hidrográfica del río Orinoco, el cual presenta una extensión de 2150 km y un caudal medio de 31061 m³s^-1 (Lasso et al., 2010). Esta gran región está constituida por tres estructuras geológicas que son: las cordilleras de plegamiento, los escudos o cratones y las megacuencas de sedimentación. Así mismo, y de acuerdo al enfoque ecosistémico, la cuenca del Orinoco está conformada por diez regiones, de las cuales el departamento del Meta tiene representación de las denominadas Orinoquia Andina, Orinoquia Llanera y Altillanura Orinoquense (Lasso et al., 2010). El río Meta se considera como el límite que delimita la llanura de inundación y la altillanura. Nace de la confluencia de varios ríos provenientes de los páramos de los departamentos del Meta y Cundinamarca. Estos presentan cauces muy bien definidos, pero a partir del río Guayuriba la morfología es sinuosa, hasta cerca de su desembocadura sobre el río Metica, donde se torna más rectilíneo. Gran parte de los drenajes de la cordillera Oriental desembocan directa o indirectamente en el río Orinoco, presentando características que son repetitivas, como los drenajes encajados en las zonas andinas, la dinámica trenzada y anastomosada en las zonas de rupturas entre la pendiente de la cordillera y el piedemonte, y la ocurrencia de sectores sinuosos y finalmente meandricos en la llanura (Jaramillo y Rangel, 2014). El río Meta, en particular, es menos sinuoso que otras corrientes de la Orinoquia, debido a que transcurre por la falla que separa la llanura inundable de la altillanura. Se ha visto que en los ecosistemas lóticos del piedemonte y de la altillanura del departamento del Meta el período de lluvias es fundamental para la dinámica ecológica de la región (Muñoz et al., 2010). Dicha dinámica responde en general a la influencia del pulso de inundación (Junk et al., 1989). Sin embargo, en ríos de orden bajo, estos pulsos pueden ser cortos e irregulares y pueden estar influenciados de forma directa por disturbios físicos e indirectamente por organismos descomponedores (Rueda-Delgado et al., 2006). En el piedemonte se pueden presentar diferentes comportamientos climáticos a lo largo de las estribaciones de la cordillera debido a la variedad de pendientes y de frentes de condensación, lo cual ocasiona cambios en la intensidad y distribución de las lluvias. No obstante, esta zona muestra en general un régimen unimodal biestacional, con un promedio mensual de 230 mm. La época de lluvias se concentra en siete meses, en los cuales cae el 80 % de la precipitación anual (Minorta y Rangel, 2014). En consecuencia, el régimen hidrológico de los ríos de piedemonte responde a los patrones de lluvias de estas zonas de transición entre la cordillera y la llanura (Allan et al., 2006).

El departamento del Meta posee un potencial hídrico e hidrobiológico particularmente relevante. Según el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial (MAVDT, 2010) la cuenca del río Meta presenta una escorrentía promedio de 1520 mm año^-1, con un rendimiento de 48 l s^-1 km^-2, siendo el valor más bajo para la región de la Orinoquia, pero superior al de otras regiones de las zonas Andina y Caribe.

En términos generales, los ecosistemas acuáticos más representativos del departamento del Meta son los arroyos, las quebradas de montaña, los gramalotales, los congriales, los caños, los morichales, los esteros, los ríos de aguas blancas, los ríos de aguas claras y los ríos de piedemonte y de montaña en abanicos trenzados (Lasso et al., 2014a; Lasso et al., 2014b; Lasso et al., 2014c; Machado-Allison et al., 2014; Segnini y Chacón, 2014; Ramírez-Gil et al., 2014; Rial et al., 2014). En su mayoría, el sistema hidrológico del departamento tributa a los ríos Metica y Meta y en menor proporción a los ríos Guaviare y Vichada. Los distintos orígenes de estos ríos hacen que tenga diferentes aportes geológicos y las variadas condiciones de altitud modifican las características del agua, ya que algunos de los ríos nacen en zonas de piedemonte llanero sobre los 500 m s.n.m., presentando características de sistemas andinos que gradualmente se van modificando al llegar a la sabana (Caro et al., 2011a). Los ríos Metica, Meta y Arauca drenan sus aguas desde las estribaciones de los Andes hacia la región media del Orinoco, originando complejos de humedales continentales caracterizados por su tendencia a la oligotrofía, con bajos valores de conductividad eléctrica y con pH preferentemente ácido (Galvis et al., 1989; Donato, 1998; Correa et al., 2005; Rivera et al., 2010). El pH está sujeto al periodo hidrológico y el oxígeno disuelto (OD) tiende a ser alto altos en las zonas pendientes por la mayor reaireación, mientras que en las áreas menos inclinadas se reduce. Los aportes de materia orgánica de los bosques asociados a las riberas y su posterior descomposición pueden hacer decrecer la concentración de este gas (Eyes-Escalante et al., 2012). Por otra parte, casi todos los sistemas tienen bajas conductividades, excepto aquellos relacionados con depósitos salinos de la cordillera (río Upín y caño Caney) (Tabla 1).

Tabla 1: Algunas variables físicas y químicas registradas en ecosistemas lóticos del departamento del Meta. °C: temperatura, OD: oxígeno disuelto, Cond: conductividad.

En cuanto a estudios específicamente limnológicos, se han realizado algunos ejercicios académicos por parte de la Universidad Nacional de Colombia a manera de informes técnicos. Estas experiencias, llevadas a cabo en los cursos de pregrado y posgrado del Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia, se han concretado en algunos documentos que aportan información básica sobre los cursos de agua (ríos, arroyos y quebradas) de la región. Es así como Bossa et al. (2007) hicieron un reconocimiento ecológico en el Centro Ecoturístico Cafam Llanos, en el municipio de Puerto López, en el cual colectaron ejemplares de diferentes comunidades e hicieron estimativos generales; encontraron que en los sistemas acuáticos de altillanura las aguas eran ácidas, con bajos nutrientes y alta transparencia. Casallas et al. (2008) compararon ocho ríos en un gradiente altitudinal, en dos regiones de la Orinoquía colombiana (piedemonte y altillanura) y establecieron que la conductividad y el pH fueron muy bajos en los ríos de altillanura; por su parte, los ríos de piedemonte fueron menos transparentes y tuvieron mayor cantidad de nutrientes. Estos autores señalan que las diatomeas fueron igualmente dominantes en los dos tipos de ríos. Abuhatab et al. (2009) y Álvarez et al. (2010), por su parte, caracterizaron otras corrientes en el departamento del Meta, en relación con el gradiente altitudinal. Abril et al. (2011) señalan que, tanto en los ambientes de la altillanura como de piedemonte, las características físicas y químicas de las aguas y sedimentos de los ríos orinocenses interactúan con las comunidades de perifiton, ya que estos organismos dependen de los aportes de nitritos y fosfatos, así como de las condiciones de caudal, temperatura y niveles de oxígeno disuelto.

Los estudios mencionados muestran que los gradientes altitudinales de pendiente y precipitación en el flanco oriental de la Cordillera Oriental y en el piedemonte llanero, determinan las condiciones físicas que causan las diferencias en los ambientes fluviales y provocan variaciones en la estructura y composición biótica, lo que se refleja en su complejidad y su alta biodiversidad.

Las algas del perifiton

Los estudios de algas perifíticas son relativamente escasos en el país. En el caso de la Orinoquia son aún más restringidos, como lo expresan Montoya y Aguirre (2013), quienes reconocen que regiones como los Llanos Orientales, la Guajira, la Macarena y la región insular no presentan suficiente información de carácter investigativo sobre el perifiton. Un primer ejercicio en los ríos del departamento de Meta fue realizado por Donato (1987), quien incluyó las algas del perifiton en una evaluación de pesticidas en cuatro grandes sistemas fluviales. En ese trabajo, el autor encontró que algunos taxones como Scenedesmus sp. (actualmente separado en los géneros Scenedesmus y Desmodesmus), Pediastrum sp., Navícula sp., Euglena sp., Oscillatoria sp. y Spyrogira sp., entre otros, fueron tolerantes y resistentes a los efectos residuales de los biocidas en ríos como el Humea, el Guayuriba y el Meta, mientras que algas como Cyclotella sp. y algunas desmidias del río Ariari en el sector de piedemonte fueron características de condiciones oligotróficas. Para esa época ya se detectaban signos de una creciente eutroficación en varios de los ecosistemas considerados (Donato, 1987). Por su parte, López (1995) valoró de manera comparativa la productividad primaria y la biomasa de algas epilíticas en tres sistemas lóticos del piedemonte llanero y Sánchez et al. (2003) hallaron que parte de los hábitos alimentarios de algunas especies de peces del río Yucao, afluente del río Meta, estaba constituida por algas perifíticas, tales como cianobacterias oscillatoriales y diatomeas pennadas. En los últimos años y debido al creciente aprovechamiento petrolero en la región, se han hecho evidentes los problemas derivados de los vertimientos de aguas usadas por esta industria, lo que ha aumentado la necesidad de realizar estudios de los ecosistemas acuáticos que son impactados por dicha actividad. Es así como Vera-Parra et al. (2011) analizaron el impacto sobre la comunidad fitoperifitica del río Acacias, generado por la explotación petrolera durante un periodo lluvioso. Sus resultados demuestran reducciones en la abundancia y la riqueza de algas del perifiton, así como predominio de cianobacterias en los lugares donde ocurren tales vertimientos.

Sobre los efectos de las actividades mineras sobre el perifiton, es importante mencionar el trabajo de Salomón (2012). Aunque este estudio se realizó en el piedemonte del departamento de Casanare, sus resultados probablemente sean muy pertinentes para el caso del piedemonte metense. La autora valoró los cambios producidos en la comunidad perifítica debidos a la extracción de piedras en tres ríos del municipio de Tauramena. Encontró que dominaron las formas filamentosas de cianobacterias, puesto que este grupo está adaptado a ambientes pobres en nutrientes, con bajas intensidades de luz y en los que ocurre abrasión por el movimiento de los sedimentos. La actividad extractiva parece provocar cambios en la composición de la comunidad, especialmente en el periodo lluvioso.

En la región de Carimagua, Franco etal. (2012) describieron las comunidades de algas perifíticas en varios caños y lagunas y encontraron que en los ecosistemas lóticos existe más abundancia de individuos por cm² en comparación con los cuerpos lénticos, posiblemente, según los autores, por la predominancia de cianobacterias fijadoras de nitrógeno en los primeros. Este parece ser un claro indicio de la limitación por este nutriente que tienen los caños de esa región, como se ha visto en algunos planos de inundación del río Orinoco (Lewis et al., 2000). En contraste, Medina et al. (2013) registraron 31 géneros de algas perifíticas en un caño y su morichal del municipio de Tame (Arauca), ubicado en la llanura inundable. Las divisiones más representativas en este morichal, llamado La Vieja, fueron Chlorophyta (61,3 %) y Bacillariophyta (19,3 %) y las familias más importantes fueron Desmidiaceae (35,5 %) y Scenedesmaceae (12,9 %). En la quebrada que alimenta dicho morichal y que tiene el mismo nombre, se registraron 26 taxones, de los cuales 13 pertenecieron a la división Chlorophyta (50 %), cinco a Bacillariophyta (19,2 %) y cuatro a Cianobacteria (15,4 %); las divisiones Euglenophyta y Rhodophyta representaron el 7,7 %. El análisis estadístico que efectuaron los autores demostró que existieron diferencias significativas entre los tipos de sustratos estudiados en el morichal, mostrando que el perifiton se ve favorecido por las macrófitas, ya que estas aumentan la superficie de colonización. La composición de fitoperifiton de ese sistema mostró claramente que se trataba de un ambiente oligotrófico y con poca o ninguna contaminación. Sin embargo, los investigadores sugirieron la posibilidad de que las altas concentraciones de ácidos húmicos y fúlvicos propios de este tipo de aguas pudieron condicionar la composición algal y los índices calculados.

Los resultados hallados en los ambientes de llanura inundable pueden ser muy similares a los de sistemas acuáticos de la altillanura, según Duque et al. (2013). Estos autores registraron las desmidias ticoplanctónicas (asociadas a raíces de macrófitas) y bentónicas de dos morichales en el municipio de Puerto López y determinaron 21 géneros de esta clase algal (Zygnematophyceae) y al menos 135 morfoespecies, de las cuales 97 pertenecen a la familia Conjugatophyceae. De estas últimas, 33 taxones se encontraron únicamente en los dos morichales estudiados. Además, seis de ellos parecen ser exclusivos del morichal Mateyuca y nueve del morichal Flor Amarilla, lo que señala un elevado endemismo. La abundancia y riqueza de desmidias de estos cuerpos de agua demuestran la condición oligotrófica de los morichales, que se caracterizan por tener aguas transparentes, acidas, de muy baja mineralización (baja conductividad) y con presencia de plantas acuáticas sumergidas.

Desde el punto de vista taxonómico, Sala et al. (2015) ampliaron el conocimiento sobre la distribución en Colombia de especies de diatomeas (Bacillariophyceae) a partir de muestras obtenidas de ríos de tierras bajas y de piedemonte dentro del área de influencia de la Empresa Colombiana de Petróleos (Ecopetrol). De esta manera, presentan siete nuevos registros para el Meta, de los cuales cinco no se habían registrado en Colombia (Anexo 1).

En suma, los conocimientos disponibles sobre las comunidades perifíticas del departamento del Meta se circunscriben a las algas, y otros componentes como bacterias, hongos y protozoos no se han investigado. No se conoce bien el papel bioindicador del perifiton y menos aún se han abordado sus aspectos funcionales y metabólicos, tales como la función de las biopelículas perifíticas en la producción primaria, en la respiración y en el reciclaje de nutrientes y de otros elementos, aspectos fundamentales del funcionamiento ecológico de los ambientes acuáticos del piedemonte y de la sabana.

Los macroinvertebrados

Los macroinvertebrados acuáticos son tal vez el grupo biótico más estudiado en los ambientes lóticos de Colombia, sin que esto signifique que se conozca bien su biología y ecología. A pesar de su importancia como bioindicadores, en el país no se han desarrollado ni estructurado líneas claras de investigación que permitan entender más estas comunidades y sus formas de interacción dentro de los ecosistemas limnológicos. Sin embargo, se han realizado algunos estudios particulares que tratan de su taxonomía y ecología y sobre algunos aspectos de bioindicación a escala poblacional y comunitaria, lo que podría dar pie a una temática de estudio integral, de gran relevancia para el manejo, control y conservación de los recursos hidrobiológicos colombianos.

Los primeros trabajos hechos específicamente en el departamento del Meta se remontan a la década de los años 90, cuando se inició el aporte de información relevante sobre la artropofauna acuática de sistemas lagunares. Uno de estos trabajos hizo referencia a los invertebrados asociados a macrófitas acuáticas en dos esteros ubicados en Puerto López (Rubiano, 1994). Posteriormente, Arévalo y Gómez (1995), analizaron la macrofauna asociada a las macrófitas en tres ambientes lóticos del piedemonte llanero. Estos autores concluyeron que la elevada heterogeneidad de los sistemas fluviales estudiados, incluso en tramos cortos, permite el establecimiento de un gran número de taxones, lo que provoca una alta diversidad de los organismos que conforman esta comunidad. En consecuencia, mientras Rubiano (1994) halló 35 familias en los esteros, Arévalo y Gómez (1995) registraron 61 familias y 104 taxones en los ríos.

Algunos estudios posteriores permitieron conocer más a fondo las dinámicas y las relaciones entre los grupos de macroinvertebrados y los ecosistemas que habitan, lo que dio inicio a otra etapa en el conocimiento de esta comunidad. Fue así como se valoró el efecto de la cantidad de seston y de los cambios físicos del hábitat sobre la riqueza y la red alimentaria de los macroinvertebrados bénticos de varios ríos del piedemonte llanero (Medina, 1996). Una vez reconocida la importancia de algunos grupos, se realizaron valoraciones taxonómicas que permitieron identificar aspectos de su organización y composición. Al respecto, Amaya (2009) hizo un inventario de odonatos en el norte del Departamento del Meta, al que siguieron publicaciones como las de Palacino-Rodríguez (2009), Pérez-Gutiérrez y Palacino-Rodríguez (2011), Amaya-Perilla y Palacino-Rodríguez (2012) y Bota-Sierra (2014) sobre listas taxonómicas y nuevos registros de géneros y especies de odonatos, en las que se relacionan varias localidades del departamento del Meta (Anexo 2).

En la investigación realizada en sistemas lénticos y lóticos del área de Carimagua, municipio de Puerto Gaitán por Franco et al. (2012), se concluyó que los invertebrados de estos ambientes son característicos de sistemas oligotróficos poco intervenidos y que cumplen un papel fundamental en las redes tróficas de los caños, lagunas y esteros de la sabana. Por otra parte, Caro-Caro et al. (2011a) y Caro-Caro et al. (2011b) describieron y zonificaron ambientalmente la microcuenca del río Orotoy, identificaron las comunidades biológicas y analizaron la calidad ambiental del río mediante índices biológicos y de calidad del agua (BMWP/Col propuesto por Roldán, 2003; ICOMO, ICOMI, ICOSUS propuestos por Ramírez et al., 1997). Tomaron información de 18 estaciones en varias etapas del ciclo hidrológico, teniendo en cuenta el perifiton y el bentos, así como algunos parámetros físico-químicos del sedimento. Sus resultados muestran que las familias de macroinvertebrados y los taxones de fitoperifiton fueron propios de ambientes limpios, aunque algunos casos podrían también estar relacionados con aguas ligeramente contaminadas. Esto se demostró mediante los datos físicos y químicos, los cuales denotaron aguas parcialmente limpias, afectadas por materia orgánica. Según estos autores, las diversas actividades antrópicas desarrolladas en la cuenca deterioran los recursos naturales, por lo que se debe conocer más a fondo la dinámica espacio-temporal y de ampliación de la frontera agrícola, y de esta forma medir con mayor certeza el impacto generado sobre las comunidades perifiticas y bentónicas de la cuenca. Como resultado de estas investigaciones se elaboró un documento específico sobre los macroinvertebrados del río Orotoy (Osorio et al., 2011). Además, se llevaron a cabo estrategias de capacitación para las poblaciones humanas de la cuenca a fin de darles a conocer las temáticas estudiadas.

También se han empleado técnicas estadísticas como los Modelos Aditivos Generalizados (GAM's) para tratar de entender el comportamiento y la posible relación entre algunas variables físico-químicas y la comunidad de macroinvertebrados. Moreno (2015) utilizó esta metodología en el río Orotoy para conocer los cambios en las abundancias de tres familias (Chironomidae, Leptophlebiidae y Leptoceridae) ante predictores abióticos como caudal, pH y oxígeno disuelto, entre otros. La familia Chironomidae fue la más abundante y estuvo relacionada con el caudal, la alcalinidad, la conductividad y la DQO. Los modelos GAM permitieron establecer que los predictores generales más relevantes para las tres familias en conjunto fueron el caudal, la alcalinidad, la conductividad y la altitud, variables que parecen determinar las preferencias de hábitat de cada taxón y que permiten identificar características puntuales con respecto a la abundancia de los organismos de cada familia.

Desde otras perspectivas, diferentes autores han contribuido al avance en el conocimiento de la comunidad de macroinvertebrados de los ecosistemas acuáticos del departamento mediante el registro y ampliación de la distribución de una gran variedad de especies con presencia en el Meta. Muñoz-Quesada (2000), por ejemplo, presentó un listado preliminar de las especies de Trichoptera registradas para la región neotropical, en el que validó 210 especies para Colombia y encontró 21 para el departamento. Para el orden Ephemeroptera, Zuñiga et al. (2004) revisaron el estado actual de su conocimiento y hallaron tres especies para el departamento. Posteriormente, Zuñiga y Torres (2015) presentaron un nuevo registro de este grupo, perteneciente a la familia Leptohyphidae y Zuñiga et al. (2014) ampliaron el rango de distribución geográfica de dos especies de Plecoptera. Del orden Coleoptera González-Córdoba et al. (2015) registraron por primera vez dos especies de Elmidae para la cuenca del río Orinoco en el departamento del Meta. Con respecto al orden Hemiptera, Molano et al. (2005) catalogaron 18 especies para el Meta, lista que ampliaron más adelante con un nuevo registro de una especie de la familia Gerridae (Molano et al., 2008). Finalmente, Padilla (2013) amplió el conocimiento sobre la distribución de los taxones de chinches acuáticos y adicionó diez nuevos registros para el departamento. Todos estos registros taxonómicos se resumen en el Anexo 2.

Otros estudios se han hecho en ecosistemas acuáticos de los llanos que están fuera del departamento del Meta, pero que comparten similares características a los de la Orinoquia en general. Una de estas investigaciones se realizó en esteros del Casanare, donde Camacho y Camacho (2010) describieron los ciclos de vida de algunas especies de invertebrados. En otra investigación sobre los invertebrados acuáticos de un morichal y su caño asociado en el municipio de Tame (Arauca), Longo et al. (2013) hallaron tres clases, ocho órdenes, 20 familias y 30 géneros de macroinvertebrados, con dominio de dípteros, ácaros, coleópteros y hemípteros. Los autores afirman que los morichales son hábitats propicios para los macroinvertebrados y que los grupos que allí habitan están adaptados a las condiciones particulares de pH ácidos y bajos nutrientes. Tanto en los ambientes de llanura inundable como en los de altillanura, los macroinvertebrados acuáticos desarrollan estrategias reproductivas y de supervivencia específicas que les permite sobreponerse a los cambios drásticos impuestos por las fluctuaciones físicas y químicas que sufre los sistemas acuáticos a lo largo del ciclo hidroclimático.

A pesar de los avances descritos, puede decirse que la investigación sobre los invertebrados acuáticos en el departamento del Meta aún dista mucho de ser completa y de abarcar todos los ríos y lagos de la zona. Existen muchos temas taxonómicos, biológicos, estructurales y funcionales, así como de bioindicación, que quedan por desarrollar, como son la falta de claridad en la taxonomía de la mayoría de los grupos a nivel de especie, el poco conocimiento de la dinámica de sus poblaciones, la ausencia de trabajos sobre los aspectos reproductivos y de interacciones en los ecosistemas qué ocupan y, más importante aún, la carencia de conocimientos sobre los aspectos que pueden indicar y bajo qué circunstancias. En el Anexo 1 se presenta un listado anotado de los principales taxones de microalgas perifíticas y en el Anexo 2 de macroinvertebrados acuáticos que se han registrado en el departamento del Meta.

Panorama general sobre la problemática regional que afrontan los ecosistemas acuáticos del Meta

En términos comparativos, los ecosistemas tropicales han sido poco estudiados, lo que ha dificultado los avances en su manejo y conservación. Los ríos y lagos del Neotrópico, considerados fundamentales para vastas regiones de esta zona geográfica del planeta, comparten este reducido conocimiento (Lewis, 1987) y en gran medida esto dificulta hallar soluciones a los problemas que los aquejan (Latrubesse et al., 2005). En el departamento del Meta la situación no es diferente, ya que como se ha visto, es relativamente poco lo que se ha estudiado en torno a estos sistemas. En este contexto, el conocimiento acerca de las comunidades de perifiton y macroinvertebrados de los ambientes acuáticos del departamento es limitado, lo que pone en desventaja a la región debido a los impactos que generan diferentes presiones derivadas del desarrollo económico en este sector del país. Los trabajos que tratan sobre dichas acciones humanas que deterioran los ecosistemas acuáticos de la región son también escasos, pero se pueden mencionar los estudios de Donato (1987), Vera-Parra et al. (2011), Castro-Garzón et al. (2014), Borrelli et al. (2015) y Briceño (2015). Las descargas de aguas domésticas y los desechos derivados de la producción animal (porquerizas, criaderos de aves, piscicultura), así como los vertimientos puntuales generados por la industria petrolea y la extracción de gravas y arenas, son algunos de los factores de alteración de los ríos y lagunas del departamento. Los cambios que provocan estos eventos se reflejan en la composición y abundancia de las comunidades bióticas mencionadas.

En los últimos años las actividades antrópicas se han incrementado considerablemente, así como su repercusión sobre los ríos del departamento. Sin embargo, se desconoce de qué manera estas modificaciones de origen humano afectan la estabilidad y funcionalidad de las comunidades de fitoperifiton y de invertebrados. La biopelícula bacteriana (biofilm) y su comunidad perifítica asociada intervienen en la red trófica de los ríos y juegan un papel fundamental en la asimilación, retención y transformación de la materia orgánica particulada y disuelta (Montoya y Aguirre, 2013). Esta comunidad es sensible a los materiales tóxicos que entran al sistema (Guasch et al., 2003). Una porción importante de los elementos acumulados en el perifiton pasa a los invertebrados, en los cuales se pueden dar procesos de biomagnificación de estas sustancias. La bioacumulación tiende a ser mayor en los niveles tróficos superiores, representados en peces, reptiles, aves y mamíferos (Donato, 1987; Voigt et al., 2015).

La contaminación debida al uso de pesticidas utilizados en la agricultura a gran escala en la región se debe principalmente al cultivo intensivo y semintensivo de palma africana (Ochoa y Chávez, 2011) y de arroz (Donato, 1987), respectivamente. Estos componentes químicos son transportados con mayor intensidad en las épocas de lluvias, debido a que son arrastrados por la escorrentía y depositados en los ríos (Alfonso y Toro, 2010; Briceño, 2015). Algunos estudios muestran que ciertos pesticidas podrían tener impactos negativos sobre la comunidad del perifiton al interferir en la fotosíntesis de las microalgas (Tlili et al., 2011).

Al igual que la comunidad de perifiton, la de macroinvertebrados acuáticos es muy susceptible a cambios en las características químicas del agua. Las investigaciones en muchas regiones del mundo han revelado claramente que las abundancias y la diversidad de especies que conforman esta comunidad decrecen frente al aumento de sustancias orgánicas e inorgánicas procedentes de actividades domésticas, agrícolas e industriales (Al-shami et al., 2011). Esto se debe a que los invertebrados juegan un papel importante en el reciclaje de nutrientes y transfieren energía hacia los niveles tróficos superiores. Por lo tanto, su ausencia o deterioro en los sistemas acuáticos crea problemas en la red alimenticia y genera efectos "bottom-up" (afectación de escalones superiores de la estructura ecológica debido a cambios en los niveles inferiores) (Gertseva et al., 2004). En este aspecto, es imperativo avanzar en el conocimiento de esta comunidad en la región, debido a su importancia para los sistemas acuáticos que habitan y al deterioro que podrían estar sufriendo frente al incremento de los procesos económicos del departamento.

Algunas recomendaciones y alternativas para el manejo y conservación de los sistemas acuáticos del Meta

A partir del conocimiento parcial que se tiene sobre la ecología de los ríos del departamento del Meta, se pueden hacer algunas recomendaciones tendientes a lograr un manejo adecuado de estos sistemas. Es fundamental continuar y profundizar en los estudios ecológicos, limnológicos e hidrológicos sobre las comunidades acuáticas y las características físicas y químicas de los ríos y lagos de la región. Se requiere que estos estudios consideren tanto ambientes conservados como sistemas intervenidos, que se hagan a largo plazo para abarcar todas las fases hidrológicas y que se localicen en las diferentes zonas de las cuencas, tanto andinas y de piedemonte como de la llanura. De esta manera se incrementaría la información ya existente y se mejoraría su resolución, lo que permitiría validar o rechazar las presunciones e hipótesis que se propongan sobre su estructura y función. Igualmente, esta información permitirá separar los efectos de origen antrópico de los estresores de tipo climático, hidrológico, geomorfológico y geológico. La recopilación de esos datos de largo tiempo y de amplia escala espacial, que podría estar a cargo de las corporaciones regional de la zona (CORMACARENA, Corporinoquia), permitirá entender mejor el funcionamiento ecológico de estos ambientes y proporcionará una mirada a los cambios en escalas temporales mucho más amplias, en las cuales se podrían identificar, como se mencionó, las influencias climatológicas y las fluctuaciones naturales en las poblaciones y comunidades de algas y macroinvertebrados bentónicos. A su vez, esta información sería importante para optimizar los procesos de modelación de estos ecosistemas. La información anteriormente mencionada también permitiría establecer las localidades puntuales del departamento cuyos sistemas acuáticos podrían considerarse como sitios de referencia o de línea base. La mayor parte del territorio departamental carece de este tipo de antecedentes, por lo cual existe una elevada incertidumbre en la determinación de los ambientes mejor conservados.

Desde esta perspectiva, el Meta es un territorio poco explorado, con potencialidades que se evidencian incluso en los escasos estudios existentes, y que podría ofrecer muchas más posibilidades de investigación si se logra avanzar de una manera más ordenada y coherente en la exploración de zonas hasta hoy poco conocidas.

Debido a que algunos sistemas acuáticos en el departamento podrían conservar su estado ecológico prácticamente intacto en regiones como La Macarena y Ariari, principalmente, se hace necesario reconocerlos y protegerlos con el objetivo de mantener en lo posible inalteradas sus condiciones naturales. Estos ambientes protegidos podrían proveer información relevante sobre la manera en que se estructuran y funcionan los ecosistemas no intervenidos. De esta forma, sería posible comparar esta información con la de sectores que puedan estar sufriendo alteraciones de diferentes tipos. A esto se suma la exploración de la biodiversidad presente en dichos ecosistemas preservados, ya que algunas de sus especies podrían servir como indicadores y complementar así la información ecológica y limnológica. Dado que en términos de la limnología mundial se conoce aceptablemente bien el papel ecológico de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos y de perifiton, los esfuerzos en el departamento del Meta podrían centrarse en estos dos componentes bióticos. Esta sería una forma concreta de potenciar los recursos de investigación en temas que podrían ser de mucha utilidad para la región. Es muy probable que a medida que se avance en el estudio de la diversidad hidrobiológica de los ríos del Meta, el conocimiento taxonómico sobre estos grupos aumente y se supla la falta de información existente, lo que arrojaría luces sobre la complejidad y diversidad de los ecosistemas de este territorio. Por supuesto, no debe dejarse de lado la investigación en otros componentes de los ecosistemas acuáticos, como la vegetación ribereña, las plantas acuáticas, los peces, los anfibios, las aves y los mamíferos asociados a estos sistemas hídricos.

Con el fin de priorizar los ecosistemas acuáticos importantes del Meta, cabría insistir en estudios dirigidos a la conservación y a la protección de las cabeceras de los ríos, así como de las zonas de morichales, esteros y lagunas. Habría, además, tres tipos de subregiones que considerar: los sistemas con características andinas, los de piedemonte llanero y los de sabanas. Cada una de estas zonas ofrece espacios naturalmente constituidos, en los cuales se pueden identificar grupos taxonómicos que componen ensamblajes funcionales característicos. Sobre este marco ecológico se ejercen las presiones antrópicas que afectan constantemente los ecosistemas acuáticos. Estas acciones humanas deben entenderse como parte del entorno y deben modificarse de tal manera que se minimicen los impactos derivados de sus actividades. En la Tabla 2 se sugieren, de manera preliminar y muy general, algunas alternativas tendientes a lograr esta reducción de los efectos negativos. Las estrategias recomendadas tienen que ver con la aplicación de los conocimientos no solo limnológicos, sino también tecnológicos y de orden económico y social. También implican el fortalecimiento institucional de los diferentes actores públicos y privados del departamento para una gestión apropiada de los recursos hídricos.

Tabla 2: Estrategias sugeridas para minimizar los efectos de las actividades antrópicas sobre los ecosistemas acuáticos en el Departamento del Meta.

De otra parte, una herramienta necesaria y útil para la caracterización limnológica y ambiental del departamento del Meta sería la elaboración de mapas detallados, en los cuales se zonifiquen varios de los aspectos mencionados, tales como las áreas mejor conservadas, las zonas de intervención antrópica y las regiones con distinta calidad y salud ecológica de los sistemas lóticos y lénticos. Esta sería una manera provechosa de plasmar el esfuerzo realizado por numerosas personas e instituciones interesadas en la conservación y gestión de los recursos hídricos del Meta. En definitiva, es fundamental estudiar y proteger los ecosistemas acuáticos que albergan organismos endémicos y vulnerables a los eventos de extinción local, que generalmente ostentan un alto valor ecosistémico y funcional. Este es el caso de los macroinvertebrados acuáticos y del fitoperifiton, así como de otros grupos de organismos que dependen de ellos, y que son afectados por los cambios en las condiciones ambientales de los cuerpos de agua.