Recibido: 11 de noviembre de 2017; Aceptado: 17 de enero de 2018
Riqueza y afinidades geográficas de la flora de un bosque de Abies religiosa de la Faja Volcánica Transmexicana
Richness and geographical affinities of an Abies religiosa’s forest from the Transmexican Volcanic Belt
RESUMEN
Los bosques de oyamel (Abies religiosa) del centro de México han estado sometidos a fuertes presiones humanas y la información sobre su riqueza y la afinidad geográfica de su flora en algunas regiones ha sido poco estudiada. Mediante recorridos de campo y colectas de ejemplares botánicos, se determinó la composición florística y los patrones de distribución geográfica actual de las familias, géneros y especies de un bosque de oyamel localizado en la Faja Volcánica Transmexicana. Se obtuvo una lista de 94 especies agrupadas en 74 géneros y 42 familias. El 67 % de la flora se concentra en 13 familias de las que Asteraceae destaca por contener el mayor número de especies (24,5 %) y géneros (22 %). La similitud florística entre la zona de estudio y bosques vecinos se incrementa con la cercanía geográfica. El 60 % de las familias son de amplia distribución y cerca del 50 % de los géneros son americanos distribuidos principalmente de México a Centroamérica. El 95,8 % de las especies son exclusivas de América, de las cuales el 44,2 % se encuentran solo en los límites de México y 36,8 % se distribuyen de México a Centroamérica. Entre las especies arbóreas predominan los elementos distribuidos de México a Centroamérica (61,4 %), mientras que entre los arbustos y hierbas sobresalen las especies endémicas de México (60 % y 43,6 %, respectivamente). La alta proporción de especies endémicas de la zona analizada demandan monitoreo continuo que garantice la generación de nuevas alternativas para su conservación.
Palabras clave:
Bosque de oyamel, distribución geográfica, fitogeografía, florística, mariposa monarca.ABSTRACT
Fir forests (Abies religiosa) in central Mexico have been subjected to strong human pressures and their richness and the geographic affinity of their flora in some regions have been poorly analyzed. Through field trips and collections of botanical specimens, the floristic composition and patterns of current geographical distribution of families, genera and species were determined of a fir forest located in the Transmexican Volcanic Belt. We obtained a list of 94 species grouped in 74 genera and 42 families. 67 % of the flora is grouped in 13 families of which Asteraceae family stands out for gather the largest number of species (24.5 %) and genera (22 %). The floristic similarity between the study area and neighboring forests increases with geographical proximity. 60 % of the families have a widespread distribution, while 50 % of the genera are exclusive of the Americas, distributed mainly from Mexico to Central America. At the species level 95.8 % have American distribution, of which 44.2 % are found only in Mexico and 36.8 % from Mexico to Central America. Among the tree species 61.4 % elements are from Mexico to Central America, while the shrubs and herbs are mainly endemic species to Mexico (60 % and 43.6 % respectively). The high proportion of endemic species in the analyzed fir forest; require continuous monitoring to ensure the generation of new alternatives for its conservation.
Key words:
Fir forest, floristic, geographical distribution, monarch butterfly, phytogeography.INTRODUCCIÓN
Los bosques de oyamel (Abies spp) son comunidades vegetales densas, en México se distribuyen entre los 2400 y los 3600 m de altitud en la zona ecológica templada subhúmeda (Sánchez-González et al. 2005). Forman manchones aislados de bosques puros o mixtos cuyas características florísticas y ecológicas están directamente relacionadas con factores climáticos y edáficos locales (Rzedowski 2006). A lo largo del territorio mexicano, la deforestación (Vidal et al. 2013), el cambio de uso del suelo (Ávila et al. 1994), los incendios forestales (Ángeles-Cervantes y López-Mata 2009), la contaminación (Saavedra-Romero et al. 2003) y el cambio climático (Villers-Ruíz y Trejo-Vázquez 1998, Sáenz-Romero et al. 2012) han mantenido por décadas una fuerte presión sobre ellos, lo que ha ocasionado la disminución de su extensión original, la modificación de su estado de conservación y la calidad de los servicios ambientales que ofrecen.
Actualmente los bosques de Abies constituyen menos del 0,1 % del área boscosa de México (SNIF c2012), las masas forestales más extensas se distribuyen en la zona central del territorio, específicamente sobre la Faja Volcánica Transmexicana (FVT), donde bosques puros dominados por árboles de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham de 20 a 30 m de alto, cubren extensos terrenos de las faldas de imponentes volcanes como el Xinantécatl, el Popocatépetl, el Iztaccíhuatl y otros (Rzedowski 2006). La flora de los bosques de Abies de la FVT está compuesta por 76 familias, 222 géneros y 510 especies (Sánchez-González et al. 2005), no obstante, cada masa forestal de la FVT muestra una composición florística particular y un porcentaje reducido de elementos compartidos tanto a nivel de género como de especie (Ávila-Bello y López-Mata 2001, Sánchez-González et al. 2005).
La afinidad geográfica de la flora del bosque de Abies ha sido poco estudiada (Rzedowski 2006, Sánchez-González et al. 2006); a nivel de género los bosques de coníferas de México mantienen un número importante de componentes autóctonos, aunque en proporciones menores a los elementos de afinidad meridional y boreal, los cuales tienden a ser equivalentes (Rzedowski 1998). Los bosques de A. religiosa del centro de México están constituidos principalmente por familias y géneros de amplia distribución, a nivel de especie los pocos registros indican el predominio de elementos americanos (Sánchez-González et al. 2006).
Los bosques de A. religiosa de la FVT, específicamente de las serranías que forman el Nevado de Toluca y áreas aledañas, constituyen importantes zonas forestales de alto valor biológico y económico, junto con bosques de pino, encino y pino-encino conforman el Área de Protección de Flora y Fauna Nevado de Toluca (Endara y Herrera 2016) y el Parque Estatal Santuario de Agua Presa Corral de Piedra (SAPCP) (Martínez et al. 2009). Los bosques de A. religiosa del SAPCP son el hábitat de arribo invernal de la mariposa monarca (Danaus plexippus Linnaeus, 1758) y constituyen un ecosistema con alta capacidad para la recarga de mantos acuíferos (SMA-GEM 2006, Martínez et al. 2009). La diversidad vegetal que alberga esta área protegida y sus alrededores ha sido poco estudiada, los bosques de A. religiosa se encuentran relativamente perturbados dado que en las últimas décadas han estado sometidos a procesos de deterioro y fragmentación constante (SMA-GEM 2006, Martínez et al. 2009), que ponen en peligro su viabilidad como área de conservación, así como la permanencia de los servicios que aportan. La información biológica de la región es general, los estudios fitogeográficos para este tipo de bosques son escasos y la presión a la que están siendo sometidos es alta; por ello los objetivos de la presente investigación fueron: (1) determinar la composición florística del bosque de A. religiosa del Santuario de Agua Presa Corral de Piedra, (2) analizar los patrones de distribución geográfica actual de su flora y (3) determinar la similitud florística que presenta con respecto a otros bosques de A. religiosa del centro de México, para aportar elementos que fortalezcan los programas de manejo y conservación en el área y en el país.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El área natural que conforma el Parque Estatal Santuario de Agua Presa Corral de Piedra (SAPCP) se ubica hacia la zona sureste del Estado de México, en la micro-cuenca hidrológica Amanalco-Valle de Bravo de la cuenca alta del río Balsas. Colinda con la zona noroeste del Área de Protección de Flora y Fauna, Nevado de Toluca y en conjunto forman parte de la Faja Volcánica Transmexicana; cubre una superficie de 3622 ha (Fig. 1) (GEM 2007) y tiene un intervalo altitudinal de 2660 a 3440 m. En las partes bajas el clima es templado subhúmedo con lluvias en verano, por arriba de los 2900 m predomina el clima semifrío subhúmedo. La temperatura media anual es de 13 ºC, la máxima de 29,7 ºC y la mínima de 0,5 ºC, con tendencia a mantener heladas más de 60 días del año (Rentería et al. 2005, SMA-GEM 2006). La vegetación está constituida principalmente por bosques de oyamel (A. religiosa), de pino (Pinus sp.) y mixtos de pino y encino (Pinus sp. Quercus sp.). El bosque de oyamel estudiado es el más extendido, ocupa un área aproximada de 1800 ha y se mantiene en estado relativamente bien conservado en los lomeríos con pendientes mayores a 40º (SEMARNAT 2006).
Figura 1: Mapa de ubicación del Parque Estatal Santuario de Agua Presa Corral de Piedra.
Recolección de ejemplares
De julio de 2013 a noviembre de 2014 se realizaron 31 salidas de campo y cada 15 días los diferentes manchones bosques de A. religiosa de la zona de estudio se recorrieron para recolectar un número representativo de ejemplares de plantas vasculares. El material recolectado se procesó mediante las técnicas convencionales descritas por Lot y Chiang (1986). La identificación taxonómica se realizó con el uso de claves disponibles en bibliografía especializada como floras y monografías. Los ejemplares determinados se cotejaron con los de las colecciones de los herbarios ENCB (Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del IPN) y MEXU (Herbario Nacional del Instituto de Biología, UNAM); un duplicado de ellos se depositó en el Herbario de la Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma del Estado de México. Las familias se ordenaron según el sistema de clasificación del APG (2016). Las abreviaturas de los autores se citaron de acuerdo con Villaseñor et al. (2008). Para la nomenclatura de las especies se usó la base de datos The Plant List (c2013), cuando el nombre binario se indicó como no resuelto se usó el nombre aceptado por el Missouri Botanical Garden (Tropicos c2014). La información sobre la distribución geográfica de las familias y géneros se basó principalmente en el trabajo de Heywood (1985) y Mabberley (1993), mientras que el de las especies en Calderón y Rzedowski (2001); se consideraron las categorías utilizadas en el trabajo realizado por Sánchez-González et al. (2006).
Análisis de resultados
Para determinar la semejanza florística del bosque de A. religiosa de la zona de estudio con otros bosques de Abies de la FVT cercanos, se realizó un análisis de clasificación utilizando la estrategia aglomerativa de la media aritmética sin ponderación (UPGMA, Unweighted Pair Group Method using Arithmetic Averages) como medida de agrupamiento y el índice de similitud de Simpson como medida de semejanza (Moreno 2001). El análisis se ejecutó en el programa PAST 1.90 (Hammer et al. 2001) con datos de presencia-ausencia de las especies registradas en los trabajos de bosques de A. religiosa del Monte Tláloc, Estado de México (Sánchez-González 2004, Sánchez-González et al. 2006), Sierra de Chichináutzin, Ciudad de México (Silva-Pérez 1998), Sierra del Ajusco, Ciudad de México (Álvarez del Castillo 1987, Nieto de Pascual 1995) y la Reserva de la Biósfera Mariposa Monarca, Estado de México y Michoacán (Cornejo-Tenorio et al. 2003). Adicionalmente, se estimó la distancia lineal promedio entre cada una de las regiones anteriores.
RESULTADOS
Riqueza y composición florística
La flora de la zona de estudio se compone de 94 especies (Tabla 1), 74 géneros y 42 familias de plantas. Trece familias concentran el 67 % del total de la flora, se destacan entre ellas Asteraceae, Lamiaceae, Pinaceae, Rosaceae y Solanaceae por presentar el mayor número de especies (Fig. 2); y Asteraceae, Rosaceae y Solanaceae el mayor número de géneros. La familia Asteraceae sobresale ya que incluye el 22 % y 24,5 % del total de los géneros y especies de la flora analizada, respectivamente. Los géneros con el mayor número de especies fueron Salvia (cinco especies), Pinus (cuatro especies) y Quercus (tres especies) (Tabla 1). El 25 % de la flora reportada está compuesta por especies de hábito arbóreo, el 32 % arbustivo y el 43 % herbáceo.
A = árbol, AR = arbusto, H = hierba, AD = amplia distribución, Can-M = Canadá o Estados Unidos-México, nA-cA = Norteamérica-Centroamérica, nA-sA = Norteamérica-Sudamérica, M = México, M-cA = México-Centroamérica, M-sA = México-Sudamérica, cA-sA = Centroamérica-Sudamérica-Las Antillas. * Especies sujetas a protección especial (SEMARNAT 2010).
Tabla 1: Lista de especies del bosque de Abies religiosa del Santuario de Agua Presa Corral de Piedra.
Figura 2: Riqueza de familias con dos o más géneros (barras claras) y especies (barras obscuras) de la flora del bosque de Abies religiosa del Parque Estatal Santuario de Agua Presa Corral de Piedra.
Similitud florística: El dendrograma (Fig. 3a) organiza a los bosques de A. religiosa en dos grupos: el primero está constituido por Monte Tláloc, Sierra del Ajusco y Sierra de Chichinautzin localidades que geográficamente se encuentran cercanas entre sí (Fig. 3b). El segundo grupo está formado por la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca y el Santuario de Agua Presa Corral de Piedra (SAPCP; ISs = 0,57), ambas geográficamente más próximas entre sí que con los integrantes del primer grupo (Fig. 3b).
Figura 3: a. Diagrama de similitud florística, método UPGMA como medida de agrupamiento e índice de similitud de Simpson como medida de proximidad, coeficiente de correlación cofenética= 0,77. b. Distancias lineales (kilómetros) entre los bosques Abies religiosa del Parque Estatal Santuario de Agua Presa Corral de Piedra (SAPCP), Monte Tláloc (M. Tláloc), Sierra de Chichináutzin (S. Chichinautzin), Sierra del Ajusco (S. Ajusco) y Reserva de la Biósfera Mariposa Monarca (RBM Monarca).
Afinidades geográficas
La distribución geográfica actual de las familias se organiza en tres categorías (Sánchez-González et al. 2006): Amplia Distribución, Tropical y Subtropical y del Hemisferio Norte. El mayor porcentaje de familias se encuentra en la categoría de Amplia Distribución (60 %), dentro de la cual las más abundantes son las cosmopolitas y subcosmopolitas (36 %), seguidas por aquellas que se distribuyen preferentemente en zonas tropicales y templadas (28 %) y en zonas templadas (12 %). En la categoría de familias tropicales y subtropicales, cinco se distribuyen principalmente en zonas tropicales (42 %) y cinco en zonas tropicales y subtropicales (42 %). La categoría de familias con distribución en el Hemisferio Norte presentó el menor número de integrantes (cinco familias) de las cuales cuatro son de zonas templadas y una de afinidad euroasiática (Fig. 4a).
Figura 4: Afinidades geográficas de: a. familias, b. géneros y c. especies de la flora del bosque de Abies religiosa del Parque Estatal Santuario de Agua Presa Corral de Piedra. CySc= Cosmopolitas y Sub-cosmopolitas, PTySt= preferentemente tropicales y subtropicales, PT= preferentemente tropical, PTe= preferentemente templado, PTe-F= preferentemente templado-frías, PA= preferentemente en América, AD= amplia distribución, EuAs= euroasiáticas, Can-M= Canadá o Estados Unidos-México, nA-cA= Norteamérica-Centroamérica, nA-sA= Norteamérica-Suramérica, M-cA= México-Centroamérica, M-sA= México-Suramérica, cA-sA= Centroamérica-Suramérica-Las Antillas.
Los 74 géneros registrados en la zona de estudio se ordenan en cuatro categorías generales de distribución: América (50 %), Amplia Distribución (31,1 %), Hemisferio Norte (16,2 %) y Tropical y Subtropical (2,7 %) (Fig. 4b). Los elementos americanos a su vez se organizan en seis clases de acuerdo con su distribución actual, el mayor porcentaje se distribuye de México a Centroamérica (27 %), además sobresalen en segundo lugar los elementos distribuidos de Norte a Centroamérica y de México a Suramérica (24,3 % respectivamente); cinco géneros (13,5 %) están presentes principalmente de Norte a Suramérica. La categoría de géneros con distribución en el Hemisferio Norte incluye elementos de afinidad templada (58,3 %) y templada-fría (25 %); un porcentaje menor está representado por elementos tropicales y subtropicales y aquellos especialmente tropicales (8,3 %). Dos géneros (2,7 %) pertenecen a la categoría tropical y subtropical y de ellos uno (50 %) se distribuye preferentemente en zonas tropicales y subtropicales y el otro en zonas templadas. En la categoría de Amplia Distribución predominan los géneros cosmopolitas y subcosmopolitas y los que se distribuyen preferentemente en zonas tropicales y subtropicales (39,1 % respectivamente), cinco géneros (21,7 %) se distribuyen principalmente en zonas templadas y templadas frías (Fig. 4b).
Por su parte la distribución actual de las especies recolectadas se organiza en siete categorías (Fig. 4c). Un gran porcentaje (95,8 %) de las especies son exclusivas de América y dentro de ellas 44,2 % se distribuyen solo en los límites de México, 36,8 % son exclusivas de México a Centroamérica y 7,4 % se distribuye de México a Suramérica (Fig. 4c). Entre las formas de crecimiento arbóreo y arbustivo, solo una especie de árbol tiene un patrón amplio de distribución, el resto son exclusivas de América; específicamente el 61,5 % de las especies arbóreas se distribuyen de México a Centroamérica y el 26,9 % son endémicas de México. Para el caso de las especies de arbustos, el mayor porcentaje es endémico de México (60 %) seguido por los elementos de distribución de México a Centroamérica (23,3 %) (Fig. 4c). En el grupo de las herbáceas predominan las especies americanas, en particular las endémicas de México (43,6 %) y las de distribución de México a Centroamérica (30,8 %) (Fig. 4c).
DISCUSIÓN
El bosque de A. religiosa del Santuario de Agua Presa Corral de Piedra (SAPCP) resguarda el 18 % de la flora reconocida para los bosques de oyamel de la Faja Volcánica Transmexicana (FVT) y el 1,8 % para la flora del Estado de México (Sánchez-González et al. 2005, Villaseñor 2016). Esta riqueza de especies del SAPCP es comparable con la reportada para otros bosques de Abies a lo largo de la FVT que contienen en algunos casos una riqueza similar (98-104 especies; Narave 1985, Almeida-Leñero 1997), inferior (75-78 especies; Hernández 1995, Castillejos y Ramírez 1992, Silva-Pérez 1994) o incluso superior (138-215 especies; Osorio 1984, Sánchez-González 2004, Cornejo-Tenorio et al. 2003). Las variaciones en la riqueza se podrían asociar a los diferentes criterios de delimitación y análisis de la comunidad considerados en cada investigación.
Si se analiza el grado de asociación de la composición florística de la zona de estudio con la de cuatro bosques de A. religiosa vecinos, se observa que en general comparten un número pequeño de especies y tienden a agrupase en función de la presencia/ausencia de otras. El análisis de similitud florística mostró dos grupos; el primero está constituido por las localidades de Sierra de Ajusco, Monte Tláloc y Sierra de Chichináutzin (Fig. 3a) y el segundo por la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca y el SAPCP (ISs = 0,57). La desigualdad de extensión, enfoque, métodos y esfuerzo de muestreo de los estudios considerados en la comparación florística podrían explicar la baja similitud entre las zonas analizadas. Además, es probable que la mayor distancia geográfica entre los bosques del grupo uno y dos esté relacionada con cambios más marcados en las condiciones ambientales, lo que se traduce en una baja similitud florística (Calderón-Patrón et al. 2012). A pesar de que el tamaño del área del SAPCP (3622 ha) es significativamente menor que el de la Reserva de la Biósfera Mariposa Monarca (56,259 ha; Cornejo-Tenorio 2003), ambos comparten un mayor número de especies entre sí que con las otras tres zonas incluidas en el grupo uno (Fig. 3a). La semejanza florística al interior del grupo dos está asociada con condiciones climáticas y edáficas similares entre ellas (Cornejo-Tenorio et al. 2003, SMA-GEM 2006, Martínez et al. 2009), derivado de su cercanía geográfica (Fig. 3b). En México, la Reserva de la Biósfera Mariposa Monarca es la principal zona de arribo de D. plexippus y la similitud florística que la SAPCP muestra con ella podría explicar inicialmente la presencia de las colonias de monarcas en la zona de estudio, pero sobre todo apunta a su viabilidad como área alternativa de arribo masivo de mariposas de la Reserva de la Biosfera, si el deterioro ambiental en ella no se detiene.
Considerando la composición florística del SAPCP, el 59 % de los géneros y el 67 % de las especies de la flora se concentran en trece de las 42 familias registradas. Familias como Asteraceae, Lamiaceae, Pinaceae, Poaceae, Rosaceae y Solanaceae agrupan la mitad de la flora de la zona de estudio debido a que están entre las 12-15 familias más ricas y frecuentes de México (Villaseñor 2003) y de los bosques templados de la FVT (Narave 1985, Silva-Pérez 1998, Cornejo-Tenorio et al. 2003, Sánchez-González et al. 2005, 2006). Un patrón similar presenta la flora de la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca, con la que la zona de estudio comparte un número importante de especies, las familias arriba citadas, con excepción de Pinaceae, también presentaron la mayor riqueza. En el SAPCP Asteraceae presentó el mayor número de géneros y especies, su prevalencia se debe a que constituye la familia de angiospermas más numerosa en géneros y especies de México (Villaseñor 2003, 2004) y la que más elementos aporta a la flora de los bosques templados del territorio nacional (Villaseñor y Ortiz 2014). Además, la zona de estudio se ubica dentro de la FVT, la cual es centro de diversidad y endemismo de Asteraceae (Villaseñor y Ortiz 2007).
A nivel de género, el mayor número de especies se presentó en Salvia (cinco especies, cuatro endémicas), Pinus (cuatro especies, una endémica) y Quercus (tres especies, dos endémicas) (Tabla 1). Salvia es el género más diverso de la familia Lamiaceae (Harley et al. 2004) y de la República Mexicana (Villaseñor 2016) con cerca del 76 % de especies mexicanas (Martínez-Gordillo et al. 2013), especialmente en los bosques de coníferas (Ramamoorthy y Elliot 1998). De la misma forma, el predominio de especies mexicanas de los géneros Pinus y Quercus se justifica porque son de los 20 géneros más diversos de la flora del país (Villaseñor 2004, 2016) y porque México es centro secundario de diversificación de pinos y encinos (Gernandt y Pérez-de la Rosa 2014, Valencia-A 2004).
La distribución de los valores de la flora por tipo de hábito coincide con el patrón observado para los géneros de plantas vasculares de México (Villaseñor 2004). Sin embargo, al comparar la proporción de especies de árboles y herbáceas de la zona de estudio con la reportada para otros bosques de oyamel, como la del Cerro Tláloc (11 y 104 especies, 8 y 76 % respectivamente; Sánchez-González et al. 2006) y la Reserva de la Biosfera de la Mariposa Monarca (17 y 171 especies, 7 y 79 % respectivamente; Cornejo-Tenorio et al. 2003), se observa que la zona de estudio presenta mayor equitatividad en la proporción de especies por hábito y en general menor proporción de herbáceas.
El análisis de los patrones de distribución geográfica de la flora reveló que el 60 % de las familias de la zona de estudio son de amplia distribución, seguido por aquellas con distribución en zonas tropicales y subtropicales (29 %, Fig. 4a), de acuerdo con Rzedowski (1991a) esto se debe a que muchos elementos de la flora de México, o al menos sus antecesores, arribaron al país de otras partes del continente o del mundo. A nivel de género se encontró que el 50 % son americanos, distribuidos principalmente de México a Centroamérica (27 %). La alta proporción de géneros americanos en la zona de estudio es consistente con las estimaciones que proponen que la mayoría de los géneros en la flora de México son típicamente americanos (Villaseñor 2004) y justamente son los bosques templados de México en donde se registra la mayor riqueza de especies y de géneros de la flora mexicana (Villaseñor 2004, Villaseñor y Ortiz 2014). En el caso de los bosques de A. religiosa de la FVT, Sánchez-González et al. (2006) reportan el predominio de géneros de amplia distribución sobre los que se encuentran preferentemente en América, una situación diferente a la zona de estudio, porque la flora que estos autores analizaron presenta un mayor número de especies arbustivas y herbáceas tolerantes a perturbaciones humanas constantes, mientras que en el SAPCP la condición de menos disturbio del bosque por actividades humanas, disminuye las posibilidades de arribo y establecimiento de malezas o ruderales.
Los patrones de distribución de las especies muestran una flora con dominio de elementos Americanos (95,8 %) de los cuales un alto porcentaje corresponde a especies restringidas a los límites de México (44,2 %), sobre todo de arbustos (60 %) y hierbas (43,6 %). En la flora de México se estima que la proporción de especies endémicas se encuentra entre 48 % y 50 %, entre las cuales las hierbas y los arbustos son los más diversos (Rzedowski 1991b, Villaseñor y Ortiz 2014). En los bosques de coníferas y de encino mexicanos el predominio de especies americanas y endémicas es de alrededor de 70 % (Rzedowski 1991a), y particularmente las masas forestales de la FVT se destaca por el alto número de endemismos en Asteraceae (Villaseñor y Ortiz 2007) y Lamiaceae (Ramamoorthy y Elliott 1998), así como en gimnospermas (Contreras-Mendieta et al. 2007) y briofitas (Delgadillo et al. 2003). De Luna (1985) y Rzedowski (1991b) proponen que la riqueza de endemismos en las regiones montañosas de México es producto del aislamiento ecológico y de una larga e intensa evolución in situ, lo que combinado con la gran heterogeneidad ambiental y la compleja historia geológica de México, probablemente facilitó la especiación y la hibridación de especies (Morrone 2010).
En el análisis de las afinidades se observa que la flora del SAPCP presenta una importante relación florística con Centroamérica (36,8 %), particularmente de especies de hábito arbóreo (61,5 %). La composición y diversidad de los bosques subhúmedos de clima templado de México, se han asociado a cambios geológicos y climáticos que ocurrieron desde el Terciario y el Cuaternario (Graham 1973), de tal forma que las relaciones que México ha mantenido con Norte y Centroamérica a lo largo de la historia pueden explicar la presencia de géneros meridionales y boreales en los bosques de coníferas (Rzedowski 1991a). Si bien en el estrato arbóreo de los bosques de Abies de México y en particular en los de la FVT, existe una elevada proporción de elementos boreales (Rzedowski 2006, Guerrero-Hernández 2014), el énfasis de las afinidades meridionales a nivel especifico se puede asociar a que algunos elementos como Abies, Alnus, Crataegus, Pinus, Quercus y Salix entre otros, han tenido procesos de evolución que originaron especies mexicanas con áreas de distribución extendidas más hacia Centroamérica que hacia Estados Unidos de América (Rzedowski 2006).
Los resultados que se presentan en este estudio muestran el papel que desempeña el SAPCP como área de conservación de la flora mexicana, no sólo por la riqueza de sus elementos sino también por el alto porcentaje de especies endémicas mexicanas que alberga en una extensión relativamente pequeña. Asociado a ello está el hecho de que el SAPCP constituye uno de los pocos sitios de arribo de la mariposa monarca del centro de México con masas forestales relativamente conservadas, aunque su diversidad y la de las zonas aledañas como el Área de Protección de Flora y Fauna Nevado de Toluca, ha sido escuetamente estudiada (Villers-Ruíz et al. 1998, Endara et al. 2012). La casi exclusividad de A. religiosa como hospedero de la mariposa monarca y el escenario desalentador que exponen el cambio de uso de suelo y las variaciones climáticas sobre los bosques de oyamel del centro de México (Sáenz-Romero et al. 2012), hacen necesario el desarrollo de estudios detallados que faciliten la toma de decisiones para el manejo y conservación de los bosques de A. religiosa del Centro de México y en consecuencia del hábitat de la mariposa monarca. Bajo este panorama, se sugiere la realización de estudios detallados de la problemática biológica, ambiental y socioeconómica del SAPCP que permitan un mayor conocimiento del área y la generación de estrategias eficaces para mantener su viabilidad como área de conservación y recarga de agua.
PARTICIPACIÓN DE AUTORES
CZG concepción, diseño, trabajo de campo, análisis de información y escritura de documento; CBA trabajo de campo y análisis de información; MEEZ diseño y escritura de documento; LWO revisión taxonómica y análisis de información.
Acknowledgements
AGRADECIMIENTOS
A Javier Manjarrez por el apoyo en el trabajo de campo, a la Universidad Autónoma del Estado de México por las facilidades otorgadas (Proyecto 4539/2018/CI) y a los revisores anónimos por las aportaciones que enriquecieron el documento final.
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