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			<journal-id journal-id-type="publisher-id">cal</journal-id>
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				<journal-title>Caldasia</journal-title>
				<abbrev-journal-title abbrev-type="publisher">Caldasia</abbrev-journal-title>
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			<issn pub-type="ppub">0366-5232</issn>
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				<publisher-name>Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias-Universidad Nacional de Colombia</publisher-name>
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			<article-id pub-id-type="doi">10.15446/caldasia.v39n1.60084</article-id>
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				<subj-group subj-group-type="heading">
					<subject>Ecología</subject>
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				<article-title>Estructura y composición florística de la vegetación en proceso de restauración en los Cerros Orientales de Bogotá (Colombia)</article-title>
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					<trans-title>Structure and floristic composition of the vegetation undergoing ecological restoration in the Eastern Hills of Bogotá (Colombia)</trans-title>
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				<contrib contrib-type="author">
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						<surname>Rojas-B.</surname>
						<given-names>Sandra Liliana</given-names>
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					<xref ref-type="aff" rid="aff1"><sup>*</sup></xref>
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					<label>*</label>
					<institution content-type="original"> Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis. Subdirección Científica, Línea de investigación en restauración ecológica. Av. Calle 63 No. 68-95.Colombia rojasb.sl@gmail.com</institution>
					<institution content-type="orgname">Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis</institution>
					<institution content-type="orgdiv1">Subdirección Científica</institution>
					<country country="CO">Colombia</country>
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			<author-notes>
				<fn fn-type="conflict" id="fn1">
					<label>CONFLICTO DE INTERESES</label>
					<p> La autora declara que no tiene conflicto de intereses.</p>
				</fn>
			</author-notes>
			<pub-date pub-type="epub-ppub">
				<season>Jan-Jun</season>
				<year>2017</year>
			</pub-date>
			<volume>39</volume>
			<issue>1</issue>
			<fpage>124</fpage>
			<lpage>139</lpage>
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				<date date-type="received">
					<day>27</day>
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					<year>2016</year>
				</date>
				<date date-type="accepted">
					<day>23</day>
					<month>02</month>
					<year>2017</year>
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				<license license-type="open-access" xlink:href="http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/" xml:lang="es">
					<license-p>Este es un artículo publicado en acceso abierto bajo una licencia Creative Commons</license-p>
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			<abstract>
				<title>RESUMEN</title>
				<p>Se analizó la estructura, la riqueza y la composición florística de un sector de los Cerros Orientales de Bogotá para evaluar los alcances de la restauración ecológica desarrollada en la zona e identificar necesidades para optimizar los esfuerzos de restauración. Se determinaron los tipos de coberturas y se usaron transectos de 50 x 2 m para censar los individuos leñosos con altura ≥ 0,30 m. Se registraron 7604 individuos de 106 especies y 46 familias. La cobertura más extensa fue plantación forestal exótica. En matorrales densos se encontró la mayor riqueza de especies, seguida por plantaciones forestales, pastizales y matorrales abiertos. El 51% de los individuos pertenece a especies nativas. El 85% de los individuos se encuentra en los estratos herbáceo y arbustivo, y el 92% presenta un DAP ≤ 12 cm. Las especies con mayor valor de importancia fueron <italic>Acacia decurrens, Acacia melanoxylon</italic> y <italic>Eucalyptus globulus</italic> en las coberturas de plantación forestal, <italic>Fuchsia boliviana, Varronia cylindrostachya</italic> y <italic>Ulex europaeus</italic> en matorrales densos, <italic>Prunus serotina, Miconia squamulosa</italic> y <italic>Acacia decurrens</italic> en matorrales abiertos, <italic>Eucalyptus globulus, Baccharis latifolia</italic> y <italic>Sambucus nigra</italic> en pastizales misceláneos. La vegetación se encuentra en etapas iniciales a intermedias de la sucesión de bosques secundarios. Las especies exóticas e invasoras son persistentes y requieren manejo continuado. Las plantaciones forestales exóticas han facilitado la regeneración de la vegetación, aunque deben realizarse estudios de suelos para seleccionar más eficientemente las especies nativas a introducir. <italic>Varronia cylindrostachya, Miconia squamulosa, Piper bogotensis</italic> y <italic>Baccharis latifolia</italic> son recolonizadoras claves en la sucesión.</p>
			</abstract>
			<trans-abstract xml:lang="en">
				<title>ABSTRACT</title>
				<p>The structure, richness and floristic composition of the vegetation at a site in the Eastern Hills of Bogotá were analyzed in order to assess the efficacy of ecological restoration strategies applied in the area, and identify ways to optimize restoration efforts. Land cover types were determined and vegetation was sampled using 50 x 2 m plots in which woody individuals ≥ 0.30 m in height were measured. A total of 7604 individuals belonging to 106 species and 46 families were found. The exotic forest plantation cover was the largest in the area. Dense shrublands had the highest species richness, followed by forest plantations, abandoned pastures and open shrublands. Native species accounted for 51% of all individuals inventoried. The herbaceous and shrub strata included 85% of all individuals, whereas 92% had a DBH ≤ 12 cm. The species with the highest importance values were <italic>Acacia decurrens, Acacia melanoxylon</italic> and <italic>Eucalyptus globulus</italic> in forestry plantations, <italic>Fuchsia boliviana, Varronia cylindrostachy</italic>a and <italic>Ulex europaeus</italic> in dense shrublands, <italic>Prunus serotina, Miconia squamulosa</italic> and <italic>Acacia decurrens</italic> in open shrublands and <italic>Eucalyptus globulus, Baccharis latifolia</italic> and <italic>Sambucus nigra</italic> in abandoned pastures. The vegetation is in the initial to intermediate stages of secondary forest succession. Nevertheless, the persistence of exotic and invasive species highlights the need for continued management in the area. Exotic tree plantations have facilitated the regeneration of the vegetation, although soil analyses are recommended to improve efficiency in the selection of native speciesfor introduction. <italic>Varronia cylindrostachya, Miconia squamulosa, Piper bogotensis</italic> and <italic>Baccharis latifolia</italic> are key re-colonizers in succession.</p>
			</trans-abstract>
			<kwd-group xml:lang="es">
				<title>Palabras clave:</title>
				<kwd>Especies invasoras</kwd>
				<kwd>recolonización</kwd>
				<kwd>regeneración vegetación</kwd>
				<kwd>Andes</kwd>
				<kwd>Bosque Andino</kwd>
				<kwd>Cordillera Oriental</kwd>
			</kwd-group>
			<kwd-group xml:lang="en">
				<title>Key words:</title>
				<kwd>Invasive species</kwd>
				<kwd>recolonization</kwd>
				<kwd>vegetation regeneration</kwd>
				<kwd>Andes</kwd>
				<kwd>Andean forest</kwd>
				<kwd>Eastern Cordillera</kwd>
			</kwd-group>
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				<page-count count="16"/>
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	</front>
	<body>
		<sec sec-type="intro">
			<title>INTRODUCCIÓN</title>
			<p>Los bosques de montaña de la zona andina colombiana cercanos a los grandes centros poblados se encuentran altamente transformados. La principal causa es la deforestación, que en Colombia se debe al crecimiento de los asentamientos urbanos, la expansión de actividades agrícolas y pecuarias, los cultivos ilícitos, la minería y los incendios forestales (<xref ref-type="bibr" rid="B2">Armenteras et al. 2013</xref>). Precisamente los bosques andinos son un área de especial interés para la conservación de la biodiversidad, dada su alta riqueza biológica y el alto grado de endemismo que presentan (<xref ref-type="bibr" rid="B31">Myers et al. 2000</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B32">Olson &amp; Dinerstein 2002</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B45">Young et al. 2002</xref>).</p>
			<p>Los Cerros Orientales de Bogotá se ubican en la cordillera Oriental colombiana, son una franja montañosa de cerca de 14000 hectáreas que se localizan entre el altiplano y los llanos orientales, haciendo de ellos una barrera natural al oriente de la capital del país, la ciudad más grande y poblada de Colombia. Albergan gran diversidad de fauna y flora, forman parte de un importante corredor de la biodiversidad dentro de la cordillera Oriental y ofrecen servicios ambientales a la ciudad como agua, regulación del clima local y mejoramiento de la calidad del aire (<xref ref-type="bibr" rid="B39">van der Hammen 1998</xref>). Sin embrago, han ocurrido importantes procesos de degradación desde el periodo de la colonia (<xref ref-type="bibr" rid="B7">CIFA 1999</xref>). En el año 1976 fueron delimitados y declarados como reserva forestal protectora y a pesar de la categoría de protección, presentan aún varias problemáticas, entre las que se encuentran la urbanización ilegal, la minería de materiales de construcción (<xref ref-type="bibr" rid="B7">CIFA 1999</xref>) y las invasiones biológicas (<xref ref-type="bibr" rid="B37">Ríos 2005</xref>). Por estas razones, los cerros orientales requieren medidas de conservación y restauración (van der Hammen 1998).</p>
			<p>Para desarrollar estrategias de restauración o rehabilitación de ecosistemas la evaluación de la vegetación es fundamental y hace parte de los pasos requeridos en un proyecto de restauración ecológica (<xref ref-type="bibr" rid="B44">Vargas 2007</xref>). Esta evaluación debe considerar la historia de disturbio, características abióticas de la zona y del paisaje, y la distribución de las especies dentro de cada uno de los tipos de vegetación identificados (<xref ref-type="bibr" rid="B29">Mora et al. 2007</xref>). <xref ref-type="bibr" rid="B22">Groenendijk &amp; Cleef (2005</xref>) por ejemplo, describieron los patrones de la vegetación en un enclave semi-seco del altiplano de Bogotá, considerando variables ambientales e historia de disturbio, para describir rutas sucesionales como base para orientar la restauración del bosque seco andino e identificar especies claves dentro de cada estado sucesional (Groenendijk <italic>et al.</italic> 2005a). La caracterización de la vegetación es útil para incrementar las probabilidades de éxito de un proyecto de restauración ecológica, establecer potenciales limitantes y barreras para que la sucesión continúe su curso.</p>
			<p>El objetivo de este trabajo fue describir la composición y estructura de la vegetación en un área bajo acciones de restauración ecológica, evaluar los alcances de las actividades adelantadas hasta el momento, e identificar necesidades y prioridades para fortalecer y optimizar los procesos de restauración que se desarrollan en la zona.</p>
		</sec>
		<sec sec-type="materials|methods">
			<title>MATERIALES Y MÉTODOS</title>
			<sec>
				<title>Área de estudio</title>
				<p>El estudio se realizó en la Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, en el sector II del Parque Nacional Enrique Olaya Herrera. La zona de trabajo corresponde en su totalidad al área piloto de restauración ecológica establecida por el Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis (JBB) que se encuentra desde 1998 bajo acciones de restauración ecológica. El área piloto tiene 57 ha y la altitud oscila entre 2700 y 2800 m (<xref ref-type="fig" rid="f1">Fig. 1</xref>). La precipitación anual media es de 1134 mm, se presentan dos picos de precipitación entre abril y mayo y entre octubre y noviembre; la temperatura promedio es de 12,6 °C (<xref ref-type="bibr" rid="B21">Gracia &amp; Mayorga 2009</xref>).</p>
				<p>
					<fig id="f1">
						<label>Figura 1</label>
						<caption>
							<title>Mapa del área de estudio. Cerros Orientales de la ciudad de Bogotá D.C.</title>
						</caption>
						<graphic xlink:href="0366-5232-cal-39-01-00124-gf1.png"/>
					</fig>
				</p>
				<p>El bosque en el área de estudio ha sido transformado por el crecimiento urbano y las intervenciones históricas sobre los cerros, asociadas con la explotación de madera y materiales de construcción desde el periodo colonial, que dejaron los cerros prácticamente sin cobertura vegetal alguna, así como con la plantación intensiva de especies forestales exóticas como estrategia de reforestación (<xref ref-type="bibr" rid="B7">CIFA 1999</xref>), el establecimiento de asentamientos de pequeña extensión y la llegada de especies invasoras agresivas (<xref ref-type="bibr" rid="B37">Ríos 2005</xref>). Actualmente la zona contiene coberturas como plantaciones forestales de <italic>Pinus</italic> spp., <italic>Acacia</italic> spp. y <italic>Eucalyptus globulus</italic> Labill., matorrales dominados por la especie invasora <italic>Ulex europaeus</italic> L. y algunos reductos de vegetación nativa secundaria.</p>
				<p>Las actividades de restauración en la zona se concentran en la remoción no mecanizada de matorrales de <italic>U. europaeus</italic> y <italic>Genista monspesulanna</italic> (L.) L. A. S. Johnson; la poda y el control de la regeneración de las especies forestales exóticas por medio de la remoción de plántulas e individuos jóvenes, y la introducción de especies en su mayoría nativas, en diferentes arreglos florísticos. Se ha incluido el mantenimiento esporádico de las zonas intervenidas para eliminar parches de regeneración de las especies invasoras, agotar los bancos de semillas de éstas y enriquecer las zonas con más especies o individuos.</p>
			</sec>
			<sec>
				<title>Método de muestreo</title>
				<p>Las coberturas del área se clasificaron en plantaciones forestales exóticas (en adelante PEX), matorrales abiertos (MAB), matorrales densos (MDE), y pastizales abandonados (PMI). Mediante el análisis de imágenes y recorridos exhaustivos se identificaron todos los segmentos de cada una de las coberturas del área piloto. Dependiendo de la extensión de los fragmentos, se establecieron entre de tres y siete transectos de 0,10 ha (50 x 2 m) separados por distancias de por lo menos 20 m utilizando la metodología propuesta por <xref ref-type="bibr" rid="B20">Gentry (1995</xref>). Se contaron todos los individuos leñosos con altura superior a 0,3 m con el fin de identificar los individuos presentes en el estrato de regeneración y tener una mejor representación del sotobosque. A todos los individuos se les midió la altura, y la circunferencia a la altura del pecho (CAP) a 1,3 m desde la superficie del suelo, o la circunferencia al cuello de la raíz (CCR) en los individuos de menor talla; en el caso de individuos con tallos múltiples se midieron separadamente. Los individuos ubicados en los límites del transecto solo se contaron si más de la mitad de su tronco se encontraba dentro del transecto.</p>
				<p>La identificación taxonómica de las muestras se hizo con la colaboración de especialistas del herbario del JBB y la comparación con ejemplares de referencia, los nombres fueron verificados utilizando las plataformas electrónicas: The Plant List (<ext-link ext-link-type="uri" xlink:href="http://www/">http://www</ext-link>.<ext-link ext-link-type="uri" xlink:href="http://theplantlist.org/">theplantlist.org/</ext-link>) y Tropicos (<ext-link ext-link-type="uri" xlink:href="http://tropicos/">http://tropicos</ext-link>.org/). Las muestras botánicas recolectadas se depositaron en el herbario JBB del Jardín Botánico de Bogotá.</p>
			</sec>
			<sec>
				<title>Análisis de datos</title>
				<p>Cada valor de CAP se transformó a DAP y luego a área basal mediante la ecuación AB = ∏/4(DAP)<sup>2</sup> (<xref ref-type="bibr" rid="B18">Franco-Roselli et al. 1997</xref>). Se calculó el índice de valor de importancia para las especies (IVI), sumando los parámetros estructurales de densidad (DeR), frecuencia (FR) y la dominancia (DoR) relativas (<xref ref-type="bibr" rid="B16">Finol 1976</xref>). Para evaluar la importancia ecológica de las familias en cada tipo de cobertura, se calculó el índice de valor de importancia para familias (VIF), según lo propuesto por <xref ref-type="bibr" rid="B30">Mori &amp; Boom (1983</xref>).</p>
				<p>Para evaluar la distribución de los individuos por tamaños se construyeron intervalos de clase a partir del DAP mediante la ecuación C = (Xmáx.- Xmin.)/m, donde C = amplitud del intervalo; m = 1+3,3 log N; N = No. de individuos (<xref ref-type="bibr" rid="B33">Rangel-Ch. &amp; Velásquez 1997</xref>). La estructura vertical de la vegetación fue evaluada de acuerdo con los estratos propuestos por Rangel y Lozano (1986): Rasante &lt;0,3m; herbáceo 0,31-1,5 m; arbustivo 1,51-5 m; subarbóreo o de arbolitos 5,1-12 m; arbóreo inferior 12,1-25 m; arbóreo superior &gt;25 m.</p>
				<p>Para comparar la similitud florística cualitativa entre las coberturas establecidas se calculó el coeficiente de similitud de Sorensen, basado en la presencia/ausencia de especies utilizando el programa PAST 2.04 (<xref ref-type="bibr" rid="B26">Hammer et al. 2001</xref>), también se calculó el índice de similitud de Morisita empleando los valores IVI de cada especie en cada cobertura.</p>
			</sec>
		</sec>
		<sec sec-type="results">
			<title>RESULTADOS</title>
			<p>En total se establecieron 95 transectos en los que se registraron 7604 individuos clasificados en 106 especies, pertenecientes a 79 géneros y 46 familias. Las familias con mayor riqueza de especies fueron Compositae (13 especies), Solanaceae (13 especies) y Leguminosae (ocho especies). La cobertura dominante en extensión en el área piloto es PEX. El 51% de los individuos registrados corresponde a especies nativas. La cobertura con mayor riqueza fue MDE con 86 especies, de las cuales 71 son nativas (83%) y 15 no nativas (17%). Le sigue PEX, con 77 especies, de las cuales 64 especies (83%) son nativas y 13 no nativas (17%). La cobertura PMI presentó 64 especies, 51 nativas (80%) y 13 no nativas (20%). La cobertura con menor riqueza de especies fue MAB, con 42 especies, de las cuales 32 son nativas (76%) y 10 son no nativas (24%). Se registraron como introducidas en el proceso de restauración 15 especies en MAB, en MDE 58 especies, en PEX 44 especies y en PMI 40 especies.</p>
			<p>Las especies nativas más abundantes en toda el área fueron <italic>Miconia squamulosa</italic> Triana (468 individuos), <italic>Solanum oblongifolium</italic> Dunal (402 individuos), <italic>Varronia cylindrostachya</italic> Ruiz &amp; Pav. (392 individuos), <italic>Piper bogotense</italic> C. DC. (386 individuos) y <italic>Baccharis latifolia</italic> (Ruiz &amp; Pav.) Pers. (246 individuos). Las especies no nativas más abundantes en toda el área fueron <italic>Fuchsia boliviana</italic> Carrière (761 individuos), <italic>U. europaeus</italic> (653 individuos), <italic>Acacia decurrens</italic> Willd. (642 individuos), <italic>Acacia melanoxylon</italic> R. Br. (489 individuos) y <italic>G. monspessulana</italic> (465 individuos). El listado de las especies encontradas en el estudio se presenta en el Anexo 1.</p>
			<p>El análisis de la estructura vertical mostró que la mayor proporción de los individuos (85%), pertenecientes a 107 especies, se encuentra en los estratos herbáceo y arbustivo; 89 de estas especies son nativas (<xref ref-type="fig" rid="f2">Fig. 2</xref>a). En estos estratos las especies nativas más abundantes fueron <italic>M. squamulosa, S. oblongifolium, P. bogotense, V. cylindrostachya</italic> y <italic>B. latifolia.</italic> En el estrato de arbolitos fueron abundantes las especies nativas <italic>V. cylindrostachya</italic> y <italic>Verbesina crassiramea</italic> S. F. Blake y las especies no nativas <italic>A. decurrens</italic> y <italic>A. melanoxylon.</italic> Solo los individuos de las especies <italic>E. globulus, A. melanoxylon</italic> y <italic>Pinus patula</italic> Schiede ex Schltdl. &amp; Cham. y un individuo de <italic>Quercus humboldtii</italic> Bonpl. se encontraron en el estrato arbóreo superior. La distribución de individuos por clases diamétricas mostró una curva en forma de J invertida (<xref ref-type="fig" rid="f2">Fig. 2</xref>b) con la mayor proporción de los individuos (92%) perteneciente a la menor clase diamétrica, con valores de DAP ≤ 12 cm (<xref ref-type="fig" rid="f2">Figura 2</xref>b). En esta clase diamétrica las especies más abundantes fueron <italic>F. boliviana, U. europaeus, A. decurrens, G. monspessulana</italic> y <italic>M. squamulosa.</italic> En las clases diamétricas superiores (&gt; 92 cm) solo se vieron representados individuos de las especies <italic>E. globulus</italic> y <italic>Cupressus lusitanica</italic> Mill.</p>
			<p>
				<fig id="f2">
					<label>Figura 2</label>
					<caption>
						<title>Distribución de individuos de acuerdo con los estratos <bold>a.</bold> y clases diamétricas <bold>b.</bold> para la vegetación registrada en cada una de las coberturas del área Parque Nacional Enrique Olaya Herrera.</title>
					</caption>
					<graphic xlink:href="0366-5232-cal-39-01-00124-gf2.png"/>
				</fig>
			</p>
			<p>La mayoría de las especies en las cuatro coberturas presentaron IVI bajos. Resalta que en PEX las especies forestales exóticas acumulan más del 34% del IVI (<xref ref-type="table" rid="t1">Tabla 1</xref>). Se destaca que <italic>U. europaeus</italic> es importante en áreas de matorrales densos y bajo plantaciones forestales, con valores altos de densidad relativa. <italic>E. globulus,</italic> con individuos de gran porte, presentó valores altos de dominancia relativa en todas las coberturas, aunque bajos valores de densidad y frecuencia. Las especies de <italic>Acacia</italic> presentan alta densidad relativa y dominancia relativa en las coberturas PEX donde son los elementos arbóreos más abundantes. De acuerdo con los IVI, las especies nativas <italic>M. squamulosa, B. latifolia, P. bogotense</italic> y <italic>V. cylindrostachya</italic> tienen alta importancia ecológica. </p>
			<p>
				<table-wrap id="t1">
					<label>Tabla 1</label>
					<caption>
						<title>Listado de las 10 especies con mayor IVI en cada una de las coberturas evaluadas. <inline-graphic xlink:href="0366-5232-cal-39-01-00124-i003.png"/>
						</title>
					</caption>
					<table-wrap-foot>
						<fn id="TFN1">
							<p>MAB: Matorral abierto, MDE: Matorral denso, PEX: Plantación forestal, PMI: Pastizal misceláneo. DeR: Densidad relativa, FR: Frecuencia relativa, DoR: Dominancia relativa.</p>
						</fn>
					</table-wrap-foot>
				</table-wrap>
			</p>
			<p>Las cinco familias con mayor importancia ecológica en las cuatro coberturas son Myrtaceae (cuatro especies, 180 individuos), Leguminosae (ocho especies, 2310 individuos) y Compositae (13 especies, 617 individuos) (<xref ref-type="table" rid="t2">Tabla 2</xref>). En PEX las familias de mayor importancia contienen las especies forestales <italic>A. melanoxylon, A. decurrens, E. globulus</italic> y <italic>P. patula.</italic></p>
			<p>
				<table-wrap id="t2">
					<label>Tabla 2</label>
					<caption>
						<title>Listado de las cinco familias con mayor IVF en cada una de las coberturas.</title>
					</caption>
					<graphic xlink:href="0366-5232-cal-39-01-00124-gt2.png"/>
					<table-wrap-foot>
						<fn id="TFN2">
							<p>MAB: Matorral abierto, MDE: Matorral denso, PEX: Plantación forestal, PMI: Pastizal misceláneo. RiR: Riqueza relativa, DeR: Densidad relativa, DoR: Dominancia relativa.</p>
						</fn>
					</table-wrap-foot>
				</table-wrap>
			</p>
			<p>Los mayores valores de similitud se registraron entre MDE y PMI: S0rensen 0,76; Morisita 0,73, así como PEX y MDE: S0rensen 0,79. La menor similitud se encontró para PEX y PMI con el índice de Morisita: 0,56 y entre MDE y MAB con S0rensen: 0,58 (<xref ref-type="fig" rid="f3">Fig. 3</xref>).</p>
			<p>
				<fig id="f3">
					<label>Figura 3</label>
					<caption>
						<title>Diagrama de similitud de <bold>a.</bold> S0rensen basado en presencia/ausencia de especies y <bold>b.</bold> Morisita basado en el IVI de las especies, entre las coberturas del área Parque Nacional Enrique Olaya Herrera.</title>
					</caption>
					<graphic xlink:href="0366-5232-cal-39-01-00124-gf3.jpg"/>
				</fig>
			</p>
		</sec>
		<sec sec-type="discussion">
			<title>DISCUSIÓN</title>
			<p>La riqueza de especies registrada podría relacionarse con las diferentes coberturas y tipos de vegetación sucesional presentes, así como con la larga y heterogénea historia de alteración (<xref ref-type="bibr" rid="B11">Cortés et al. 1999</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B4">Cantillo &amp; Gracia 2013</xref>), de manera que se encuentran especies nativas, exóticas invasoras y cultivadas (ornamentales y agroalimentarias). Por su parte, las familias con mayor riqueza de especies corresponden a las encontradas en las etapas iniciales de la regeneración de bosques secundarios (<xref ref-type="bibr" rid="B6">Cavelier &amp; Santos 1999</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B1">Araújo et al. 2006</xref>).</p>
			<p>La inclusión de individuos con altura igual o superior a 0,3 m y bajo DAP es importante para evidenciar procesos de regeneración en áreas alteradas y en proceso de restauración en los que los estratos inferiores tienen gran importancia. Otros autores han señalado también la importancia de considerar individuos con DAP inferior a 2,5 cm para describir con más precisión la composición y estructura del sotobosque de los bosques andinos (<xref ref-type="bibr" rid="B19">Galindo-T et al. 2003</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B15">Dueñas-C. et al. 2007</xref>) o identificar bosques secundarios jóvenes (<xref ref-type="bibr" rid="B46">Yepes et al. 2010</xref>). En este estudio resalta que en las clases diamétricas inferiores se encuentra una alta proporción de individuos de invasoras como <italic>U. europaeus, G. monspessulana, A. melanoxylon</italic> y <italic>A. decurrens,</italic> lo que indica la necesidad de continuar con actividades de control de estas especies, ya que sus bancos de semillas son abundantes y tienen alta capacidad de rebrotar. Por ejemplo, en plantaciones de <italic>A. decurrens</italic> el banco de semillas es dominado por esta especie (<xref ref-type="bibr" rid="B22">Groenendijk et al. 2005</xref>b), y en matorrales de <italic>U. europaeus</italic> la densidad del banco de sus semillas y su expresión es elevada después de un disturbio, incluido el fuego (<xref ref-type="bibr" rid="B43">Díaz &amp; Vargas 2009</xref>).</p>
			<p>Las especies forestales exóticas introducidas en los cerros orientales predominan en la vegetación del área de estudio. A pesar de que algunos estudios han identificado que estas plantaciones, principalmente de eucaliptos y pinos, se caracterizan por presentar sotobosques con escasa vegetación (<xref ref-type="bibr" rid="B5">Cavelier &amp; Tobler 1998</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B11">Cortés et al. 1999</xref>, Cavelier &amp; Santos 1999, <xref ref-type="bibr" rid="B40">Van Wesenbeeck et al. 2003</xref>) debido a sus efectos negativos sobre el establecimiento de otras especies (<xref ref-type="bibr" rid="B28">Lima 1996</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B36">Richardson &amp; Rundel 1998</xref>) y la fertilidad de los suelos (<xref ref-type="bibr" rid="B10">Cortés <italic>et al.</italic> 1990</xref>), en el área de estudio se encontró una riqueza considerable de especies en el sotobosque de coberturas PEX, que se puede relacionar con la presencia de pequeños claros naturales o conformados a través de la estrategia de manejo descrita, en los que se dinamiza la expresión de bancos de semillas y la colonización de especies, o con la introducción de especies nativas como parte del proceso de restauración.</p>
			<p>Esta condición indica que con actividades de aclareo moderado y nucleación <italic>(sensu</italic> Reis <italic>et al.</italic> 2003) se pueden establecer parches de bosque nativo secundario, asistidos por la matriz de las PEX presentes. Estas pueden actuar como mediadoras del proceso de regeneración de coberturas nativas, debido a su capacidad de amortiguación de cambios en la humedad relativa y la temperatura, y la reducción en el impacto de las heladas, equiparable con la que proporcionan matorrales y bosques nativos (<xref ref-type="bibr" rid="B22">Groenendijk et al. 2005</xref>c). El uso de las PEX como facilitadoras de la sucesión ha sido descrito en varios trabajos (Groenendijk <italic>et al.</italic> 2005c, <xref ref-type="bibr" rid="B44">Corredor &amp; Vargas 2007</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B27">León 2007</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B38">Rodríguez &amp; Vargas 2009</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B3">Calviño-Cancela et al. 2012</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B17">Forbes et al. 2015</xref>) y su éxito se ha asociado en Colombia con la introducción de especies sucesionales tardías bajo sus doseles, la apertura de claros para favorecer la regeneración, la remoción de acículas u hojarasca y la aplicación de enmiendas al suelo.</p>
			<p>Varias especies reportadas en este estudio son reconocidas como pioneras en los bosques andinos secundarios (<xref ref-type="bibr" rid="B6">Cavelier &amp; Santos 1999</xref>, <xref ref-type="bibr" rid="B44">Vargas &amp; GREUNAL 2007</xref>, Vargas 2008, Vargas <italic>et al.</italic> 2009). La composición de especies del área se asemeja a la transición sucesional de matorrales a bosques que propuso <xref ref-type="bibr" rid="B11">Cortés et al. (1999</xref>) y a los bosques secundarios andinos bajos de los cerros de Bogotá descritos por <xref ref-type="bibr" rid="B13">Cuatrecasas (1934</xref>), <xref ref-type="bibr" rid="B8">Cleef &amp; Hooghiemstra (1984</xref>) y Cortés (2003). La composición florística y la fase sucesional de varios sectores del área piloto pueden ser producto de la reducción de la cobertura de <italic>U. europaeus</italic> por las actividades de restauración, el manejo de las coberturas PEX, y la introducción de especies nativas.</p>
			<p>Se resalta la recolonización de especies nativas clave como <italic>M. squamulosa</italic> y <italic>V. cylindrostachya,</italic> que sin ser introducidas con los diseños de restauración, han alcanzado un alto IVI en varias coberturas. <italic>P. bogotense</italic> y <italic>B. latifolia</italic> son frecuentes como parte de la regeneración natural.</p>
			<p>Los análisis de similitud que muestran la cercanía de MDE y PEX en términos de composición florística, pueden indicar por un lado rutas sucesionales semejantes, y por el otro, si se tiene en cuenta que la introducción de especies en el área, la selección de rasgos de vida comparables para ambos tipos de coberturas debido a sus posibles similitudes microclimáticas (<xref ref-type="bibr" rid="B22">Groenendijk et al. 2005</xref>c). La composición florística y la estructura de la vegetación en el área indican que la restauración se encuentra en etapas iniciales a intermedias y los esfuerzos deben continuar a pesar de que no se puede garantizar la eliminación total de las especies exóticas e invasoras. Debido a las características del área y de las coberturas, es necesario asegurar la regularidad del manejo de áreas intervenidas para evitar la reinvasión de las especies exóticas en estos fragmentos. Adicionalmente, se recomienda refinar el proceso de selección de especies a partir de sus rasgos de historia de vida, sus afinidades sucesionales y las características edáficas de las zonas tratadas.</p>
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			<title>AGRADECIMIENTOS</title>
			<p>Este estudio fue financiado por la Línea de Restauración Ecológica del JBB. Agradezco a Shirley Camacho, José López, Henry Carrero y sus equipos de trabajo por la colaboración en la organización del trabajo en campo, el apoyo en el levantamiento de la información y las colectas botánicas. A Francisco Fajardo por la colaboración con la determinación del material colectado. Los comentarios de los revisores contribuyeron a mejorar la calidad del manuscrito.</p>
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			<title>LITERATURA CITADA</title>
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				<label>Anexo 1</label>
				<p>Lista de especies leñosas registradas en el área de restauración ecológica Parque Nacional Enrique Olaya Herrera. Código de las coberturas evaluadas: MAB: Matorral abierto, MDE: Matorral denso, PEX: Plantación forestal, PMI: Pastizal de origen misceláneo.</p>
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