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Registro de dientes de condrictios del Cretácico Superior en fosforitas de la formación Loma Gorda
Upper cretaceous chondrichthyes record of the loma gorda formation
DOI:
https://doi.org/10.15446/rbct.n46.78525Palabras clave:
Primer registro, Tiburones, Cretácico superior, Dientes fósiles, Colombia (es)First record, Sharks, Late Cretaceous, Fossil teeth, Colombia (en)
In layers of phosphorites and gray calcareous mudstones of the Loma Gorda Formation, in the vicinity of the municipal seat of Yaguará in Huila department, Colombia, were found fossils teeth of chondrichthyes, these were extracted from the rocks by mechanical means, to be compared with the species in the bibliography in order to indentify them. The species were: Ptychodus mortoni (order Hybodontiformes), were found, Squalicorax falcatus and Cretodus crassidens (order Lamniformes). This finding constitutes the first record of these species in the Colombian territory; which allows to extend its paleogeographic distribution to the northern region of South America, which until now was limited to Africa, Europe, Asia and North America, except for the Ptychodus mortoni that has been described before in Venezuela.
Recibido: 26 de abril de 2019; Revisión recibida: de de 2019; Aceptado: 4 de junio de 2019
Resumen
En capas de fosforitas y lodolitas calcáreas grises de la Formación Loma Gorda, en cercanías de la cabecera municipal de Yaguará en el departamento del Huila, Colombia, se encontraron dientes fósiles de condrictios; estos fueron extraídos de la roca por medios mecánicos, para ser comparados con las especies encontradas en la bibliografía e identificarlos. Las especies halladas fueron: Ptychodus mortoni (orden Hybodontiformes), Squalicorax falcatus y Cretodus crassidens (orden Lamniformes). Este hallazgo constituye el primer registro de estas especies en el territorio colombiano; lo que permite extender su distribución paleogeográfica en la región norte de Suramérica, que hasta ahora estaba limitada a África, Europa, Asia y Norteamérica, a excepción del Ptychodus mortoni que ha sido descrito antes en Venezuela.
Palabras clave:
primer registro, tiburones, Cretácico superior, dientes fósiles, Colombia.Abstract
In layers of phosphorites and gray calcareous mudstones of the Loma Gorda Formation, in the vicinity of the municipal seat of Yaguará in Huila department, Colombia, were found fossils teeth of chondrichthyes, these were extracted from the rocks by mechanical means, to be compared with the species in the bibliography in order to indentify them. The species were: Ptychodus mortoni (order Hybodontiformes), were found, Squalicorax falcatus and Cretodus crassidens (order Lamniformes). This finding constitutes the first record of these species in the Colombian territory; which allows to extend its paleogeographic distribution to the northern region of South America, which until now was limited to Africa, Europe, Asia and North America, except for the Ptychodus mortoni that has been described before in Venezuela.
Keywords:
first record, sharks, upper Cretaceous, fossil teeth, Colombia.1. Introducción
Los tiburones en el registro fósil de Colombia son poco conocidos. El presente estudio se desarrolló en la Formación Loma Gorda, de la cual se extrajeron y analizaron 21 ejemplares dentarios fósiles, algunos de estos fragmentados y otros completos. Estos dientes se relacionaron con los órdenes Lamniformes e Hybodontiformes. El orden Lamniforme es un grupo con una diversidad abundante, durante los periodos Cretácico - Paleógeno [9,20]. Este orden se encuentra distribuido en gran parte del mundo; África, Europa, Asia, Norteamérica y en menor proporción en Suramérica (Ver Fig. 1), donde hay pocos registros limitados a la parte norte del continente, en países como Perú, Ecuador, Venezuela, Brasil y Colombia. El Squalicorax falcatus es una de las especies encontradas perteneciente a este orden, reportada para Suramérica solo en Brasil por [4]. Esta especie posee una distribución cronoestratigráfica del Cenomaniano - Santoniano, caracterizada morfológicamente por poseer dientes aserrados con corona triangular y una forma análoga al tiburón tigre (Galeocerdo cuvier), indicando posiblemente condiciones de nicho similar como un depredador costero y carroñero.
Dentro del orden de los Lamniformes, también se hallaron fósiles dentarios de Cretodus crassidens, una especie que alcanzó un gran tamaño y poseía una dentadura con tres cúspides triangulares muy características. Así mismo los bordes cortantes homogéneos sin aserraduras, con una corona en punta prolongada diseñada para penetrar. La morfología mencionada es típica de los tiburones ictiófagos. Esta especie se reporta en el cretácico superior (Turoniano - Coniaciano) según [32], en regiones de Asia, Europa y Norte América.
Dentro del orden de los Hybodontiformes se recolectó la especie Ptychodus mortoni, caracterizada por presentar una dentadura con morfología adaptada para triturar, diferenciándolo con mayor facilidad de los otros órdenes. Esta especie cuenta con una distribución cronoestratigráfica del Coniaciano al Santoniano y es reportado en América del Sur por [2,3] en Venezuela. Este trabajo agrega a Colombia a la lista de los países con registro de estas especies de condrictios. En el caso del Squalicorax falcatus, éste es el registro más al norte en Suramérica y el hallazgo del Cretodus crassidens constituye el primer registro en el continente suramericano. El Ptychodus mortoni se registra por primera vez en Colombia, debido a que [5] menciona en su trabajo los primeros registros de esta especie asociado al antiguo territorio de la Nueva Granada, conformado por los países de Colombia, Ecuador, Panamá, Perú y Venezuela donde no se tenía un dato preciso de recolección.
Figura 1. : Distribución paleogeográfica de las especies encontradas (P. mortoni, C. crassidens, S. falcatus).
Figura 2. : Ubicación del punto de extracción de los restos fósiles en el municipio de Yaguará. En la parte inferior derecha se muestra la ubicación del departamento de Huila, Colombia.
2. Marco geológico
Las muestras fueron recolectadas en la Quebrada Montañitas, municipio de Yaguará, departamento de Huila, Colombia (Ver Fig. 2). A lo largo de esta quebrada aflora la Formación Loma Gorda, la cual se encuentra infrayacida por la Formación Hondita y suprayacida por el Grupo Olini, sobre esta se encuentra la Formación La Tabla siendo la última formación del Cretácico en la zona. La Formación Loma Gorda está compuesta por una serie de capas de lodolitas grises, con niveles de fosforitas, y depósitos marinos de edad (Turoniano - Santoniano inferior) según [18,26,27], en las cuales se encuentran restos de peces, coprolitos y ocasionalmente dientes de tiburón. En un estrato sobresaliente del afloramiento estudiado debido a la gran abundancia del material fósil y buen tamaño en relación con los demás estratos, se realizó la recolección.
3. Materiales y métodos
Se recolectaron aproximadamente 2 kilogramos de roca de una capa de fosforitas por métodos mecánicos. El punto de extracción se georreferenció por medio de un GPS Garmin Oregón 200. Posteriormente se transportaron al laboratorio de estudios paleontológicos de la Universidad de Caldas. Se utilizó para la extracción mecánica de los restos fósiles martillo, cincel, percutor Dremel, de 35 W, 110 V y un percutor neumático conectado a un compresor Devalt. Se logró extraer de la roca 21 dientes de condrictios seleccionando 9 dientes por su alto grado de preservación. Además, se fotografiaron las muestras seleccionadas con una cámara Canon EOS rebel T5. Finalmente, las características de estos dientes se compararon con la literatura planteada [1-34], teniendo en cuenta las diferentes propiedades que enmarcan a cada especie.
4. Resultados y discusión
A continuación, se presenta una descripción morfológica de las especies encontradas y una posible interpretación paleoecológica.
4.1. Hybodontiformes
4.1.1. Ptychodus mortoni
Clase Chondrichthyes [22]
Orden: Hybodontiformes
Familia: Ptychodontidae [23]
Género: Ptychodus [1]
Ptychodus mortoni [25]
Se presentan 3 ejemplares completos y caracterizados por su buena preservación, además de evidenciar una heterodoncia bastante común para esta especie. En la Fig. 3 se muestra un diente anterior mesial de 2.4 cm de ancho y 2.1 cm de largo, un diente posterolateral de 1.8 de ancho y 0.7 de alto y otro anterior de menor tamaño 1.4 cm de ancho y 0.4 cm de largo.
Figura 3. : A) vista oclusal de un diente anterior medial de la mandíbula inferior del P. mortoni. A`) vista de perfil de la misma muestra B) vista oclusal de un diente posterior de P. mortoni. B`) vista labial del mismo organismo C) vista oclusal de un diente lateral de P. mortoni.
Los dientes de P. mortoni encontrados, presentan una cúspide cónica, en forma de domo redondeada, de la cual irradian crestas en diversas direcciones que al acercarse al área marginal adquieren una forma reticulada, morfologías que concuerdan con las descripciones realizadas por [6].
Estas características fueron determinantes para distinguir la especie de otras pertenecientes al género Ptychodus. Los 3 ejemplares de P. mortoni descritos presentan la cúspide más redondeada y menos prominente que los descritos por [5], a pesar de la heterodoncia de la especie. Estos ejemplares tienen una alta semejanza con los reportados por [10], lo que permite atribuirlos a esta especie.
4.2. Lamniformes
4.2.1. Cretodus crassidens
Clase: Chondrichthyes [22]
Orden: Lamniformes [6]
Familia: Cretoxyrhinidae [17]
Género: Cretodus [30]
Cretodus crassidens [16]
Se presentan dos ejemplares, uno de ellos con una buena preservación reflejando una heterodoncia, a pesar de estar levemente fragmentado. Se observa una variación en el tamaño de esta especie, ya que los ejemplares analizados poseen tamaños de 3.9 cm y 1.1 cm respectivamente. Ambas mediciones se realizaron desde la raíz hasta la cúspide. Estos dientes presentan 3 cúspides, dos laterales de menor tamaño y una cúspide triangular principal en una corona larga, robusta y fuertemente convexa hacia la superficie lingual, la cual en su base tiene crestas verticales. La raíz es bilobulada en forma de U generando una concavidad.
Figura 4: De izquierda a derecha: A) Vista lingual de diente anterior del C. crassidens B) Vista lingual del primer diente anterior derecho de la mandíbula inferior de C. crassidens C) Vista labial de la muestra anterior.
Las muestras evidencian la heterodoncia ontogénica de la especie, ya que el espécimen más pequeño (Ver Fig. 4 sección A), posee una raíz menos robusta que las muestras de mayor tamaño (Ver Fig. 4 sección B); además se reconoce una heterodoncia monogmática expresada en la variación de la simetría, en la que, la muestra 4A presenta una simetría bilateral, mientras que la 4B carece de esta simetría. Los dientes pueden ser confundidos con otras especies como el Cretodus semiplicatus y Leptostyrax macrorhiza. El C. crassidens se diferencia del C. semiplicatus principalmente por no presentar una raíz tan robusta y unas crestas longitudinales menos pronunciadas que este. El L. macrorhiza se diferencia por una ausencia de crestas longitudinales linguales a la base de la corona, además esta especie presenta una raíz lingual protuberante y su raíz bilobulada es menos abierta que en el C. crassidens.
4.2.2. Squalicorax falcatus
Clase: Chondrichthyes [22]
Orden: Lamniformes [6]
Familia: Anacoracidae [14]
Género: Squalicorax [33]
Squalicorax falcatus [1]
Se seleccionaron 4 muestras con un excelente grado de preservación, además de poseer un buen tamaño, cercano al máximo que podían alcanzar. En la Fig. 5 se observan tres dientes laterales de 2.0 cm a 1.5 cm de alto y uno anterior de 1.7 cm de alto. Estos ejemplares evidencian una variación en la corona, así, los dientes anteriores presentan una orientación vertical, mientras que los laterales exhiben una leve inclinación labial. En las muestras analizadas se puede evidenciar variación en el tamaño de los dientes dependiendo de la ubicación en la mandíbula. Igualmente, los dientes laterales y posteriores poseen coronas más bajas comparadas con las de otras especies y una inclinación distal de menor grado que en el Squalicorax curvatus. Otra característica del registro dentario es la existencia de bordes corticales mesiales y distales finamente aserrados a lo largo de la cresta con un buen desarrollo de la cuchilla distal, lo que se relaciona con el modo de corte al cazar. Además, se presenta una heterodoncia monognática en ambas mandíbulas, ya que, el crecimiento de los dientes es uniforme en ambas mandíbulas sin importar el sexo, o la posición en la mandíbula. Adicionalmente, posee una heterodoncia dignática pobremente desarrollada, ya que los dientes de la mandíbula superior presentan una leve variación con respecto a los de la mandíbula inferior.
La curvatura en los dientes superiores es mayor a la de los dientes inferiores respecto a las demás muestras (Ver Fig. 5 sección B). Posen una raíz bilobulada alta, con una tendencia redondeada a rectangular con lóbulos cortos. En general los ejemplares de esta especie tienen una corona triangular, con un talón distal. La parte mesial posee una cresta de corte sobre la corona en el S. falcatus que al contrastarse con especies como el S. kaupi y S. pristodontus es débilmente convexa y la raíz es mucho más delgada que en la mayoría de las dos últimas especies. Por otra parte, el S. falcutus posee una corona y raíz más alta en comparación con el del Squalicorax sp. o el S. curvatus.
Figura 5. : De izquierda a derecha. A) y C) Vista labial y de perfil del diente lateral de S. falcatus. B) Vista labial y de perfil del diente anterior de S. falcatus. D) Vista labial del fragmento de diente lateral de S. falcatus.
4.3. Paleoecología
Las muestras fueron extraídas casi completamente de un solo estrato rico en material fosilífero y biogénico como coprolitos, dientes, espinas entre otros; estos materiales muestran un gran tamaño, y una gran cantidad de restos de depredadores, como el Squalicorax falcatus, entre otros; superdepredadores como el C. cretodus crassidens y mosasauridos, y animales con una alimentación especializada como el Ptychodus mortoni, así como los organismos que los sustentan como el Pachirizodus y el Inoceramus, lo que determina un ecosistema muy prolífero. Esta abundancia puede ser explicada debido a la existencia de una antigua corriente de surgencia, que llevaba nutrientes de aguas frías y profundas a aguas más cálidas, someras y tropicales. La existencia de esta corriente también explicaría el alto contenido de fosforitas en la formación. En los estratos superiores, intercalados con arenas finas y lodolitas, se encuentran otras capas de fosforitas con contenido biogénico, pero en menor proporción con respecto al estrato inicial; esto determina que la corriente de surgencia (upwelling) se desplazó, junto con el ecosistema que sustentaba. Este desplazamiento es consecuencia de una progradación del nivel del mar generando un desplazamiento de la zona de anoxia a aguas más someras.
El sedimento se depositó en un ambiente anóxico, que permite una buena conservación de los fósiles debido a la baja bioturbación en el suelo oceánico. Bajo estas condiciones pocos organismos fueron capaces de sobrevivir, entre ellos se encuentran los Inoceramus una especie de bivalvo hallada en esta formación, que probablemente fueron el alimento de organismos durófagos como el P. mortoni. La presencia de coprolitos de forma abundante y masiva en el estrato fosilífero, indica que, aunque hubo anoxia en el fondo marino al momento de depositación, las aguas más someras permitían la supervivencia de un mayor contenido de organismos. Esto, junto con el tamaño de los organismos, indica que, las condiciones de depositación anóxicas, no fueron la causante de la muerte de los organismos.
5. Conclusiones
La Formación Loma Gorda a partir de la interpretación litológica de la zona trabajada, se sugiere que los depósitos estudiados se desarrollaron en una zona de offshore, con un periodo transicional a ambientes más someros. En el tiempo de depositación de la formación se encontraba una corriente de surgencia permitiendo la aparición de varias capas de fosforitas fosilíferas con gran abundancia de especímenes. Así mismo, en estas capas se encontró y analizó el material fosilífero, que permitió generar el registro de las tres especies de condrictios encontrados. Este es el primer registro en Suramérica del Cretodus crassidens, y los primeros registros en Colombia del Squalicorax falcatus y Ptycodus mortoni extendiendo la distribución paleogeográfica hasta esta zona del continente. Por otra parte, los fósiles encontrados son de gran tamaño, indicando la madurez de los ejemplares analizados y que el ambiente era propicio para estos organismos.
Agradecimientos
Los autores desean agradecer al Dr. Mario Moreno Sánchez por su aporte en conocimiento, localización de la zona y su acompañamiento durante el desarrollo del proyecto. Además, se desea expresar agradecimiento a Paula Victoria Aguirre por la edición de las fotografías y a Jansson Arango Escobar por la donación de un espécimen de diente fósil.
Referencias
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