La fragmentación de los bosques ocasionada por las actividades humanas, ha traído como consecuencia cambios en las condiciones ambientales de los remanentes de bosque, alteraciones en las interacciones biológicas, pérdida en el número y composición de genotipos, especies, tipos funcionales y unidades de paisaje (Bustamante & Grez 1995, Fahrig 2007). Debido a esto, durante las últimas décadas se han empleado nuevas estrategias para conservar la diversidad biológica. Una de estas es la creación de corredores biológicos propuestos por Wilson & Willis (1975), con base en la teoría del equilibrio de biogeografía de islas postulada por MacArthur & Wilson (1967). Los corredores biológicos están basados en el supuesto de que los fragmentos conectados por un corredor de hábitat adecuado, disminuyen la tasa de extinción y contribuyen a un mayor valor para la conservación que los hábitats aislados (Noss 1992, Primack et al. 2001).

La conectividad es la función principal de un corredor biológico y es definida como el grado al cual el paisaje facilita o impide el movimiento de la biota entre fragmentos de hábitat, resultado de la interacción entre procesos de comportamiento como movimiento, reproducción, forrajeo, y la estructura física del paisaje (Taylor et al. 1993, Crooks & Sanjayan 2006). Un paisaje con alta conectividad es aquel en el que los individuos de una especie determinada pueden desplazarse fácilmente entre hábitats adecuados. Existen dos componentes que influyen en la conectividad potencial para una especie, comunidad o proceso ecológico, uno estructural y otro funcional. El componente estructural lo determina la conexión espacial de diferentes tipos de hábitat en el paisaje y el funcional se refiere a la respuesta en la conducta de los individuos y especies ante la estructura física del paisaje, en este último influyen los requisitos de hábitat de la especie, la tolerancia a hábitats alterados y la fase de vida. En este sentido, las especies, aunque vivan en el mismo hábitat tienen respuestas conductuales diferentes y por lo tanto experimentan niveles distintos de conectividad (Bennett 2004).

La determinación de la conectividad funcional en un corredor biológico resulta primordial para comprobar su efectividad, es importante tener en cuenta que para evaluar esta conectividad se debe establecer para cual organismo o grupo de organismos resulta prioritario determinarla y como la misma va a depender de las características de cada especie. La utilización de "especies focales" se puede implementar para la creación de redes de conectividad, modelamiento de hábitat y selección de áreas de conservación, de manera que sirvan como especie o especies paraguas, cuyo estudio pueda abarcar los requerimientos ecológicos de una gran variedad de organismos (Lambeck 1997, Bani et al. 2002, Beier et al. 2008).

En el presente estudio, se evaluó la conectividad estructural del corredor Podocarpus-Yacuambi mediante la aplicación de métricas de paisaje y la conectividad funcional, con base en tres especies de mamíferos con características ecológicas contrastantes: Tapirus pinchaque (Roulin, 1829), Sturnira erythromos (Tschudi, 1844) y Cebus albifrons (Humboldt, 1812). La implementación del corredor es reciente, por lo cual es importante evaluar la conectividad del territorio, como un insumo que sirva de ayuda en la toma de decisiones.

En el corredor Yawi-sumak el bosque tiene la mayor proporción, constituyéndose en la matriz del paisaje. Según el sistema de estudio del grado de destrucción del hábitat propuesto por McIntyre & Hobbs (1999), el paisaje corresponde al tipo de alteración "jaspeado", en el cual el porcentaje de remanentes de hábitat es del 60 al 90%; sin embargo, se debe tener en cuenta que gran parte del bosque aquí presente es secundario. La alta proporción de bosque se debe a que en el área de estudio se encuentra parte del Parque Nacional Podocarpus ubicado en la zona sur y el área protectora Corazón de Oro, las cuales han contribuido a la conservación del bosque. A pesar de tener una amplia proporción dentro del paisaje, el bosque es uno de los usos del suelo con mayor número de fragmentos debido al avance de la frontera agropecuaria, siendo la ganadería la principal actividad. Cabe recalcar que en bosques aparentemente continuos se puede presentar distintos grados de perturbación que ocasionan la pérdida de hábitat y afectan las especies más sensibles (McIntyre & Hobbs 1999).

El bosque obtuvo el mayor valor de densidad de borde de todos los usos del suelo. Los efectos de borde están directa o indirectamente relacionados con los efectos adversos de la fragmentación del bosque sobre los organismos, inhibiendo el movimiento de ciertas especies (Laurance et al. 1998, Santos & Tellería 2006). El tamaño y forma de los fragmentos condiciona la estabilidad de ciertas poblaciones (Saunders et al. 1991). Por su naturaleza, los bosques y las zonas de matorral tienden a presentar formas irregulares, sin embargo, debido a las actividades humanas, las formas más compactas que se utilizan para agricultura y ganadería, transforman de igual manera las coberturas naturales que hay en los entornos (Forman 1995).

El bosque, a diferencia del páramo y el matorral alto, presentó una distancia baja respecto a los vecinos más cercanos, esto es importante teniendo en cuenta que la distancia entre los fragmentos es un factor relevante para determinar la capacidad de movilización de los organismos (Saunders et al. 1991).

El fragmento más grande de bosque ocupa un gran porcentaje de la cobertura total. A causa de su gran tamaño en relación con los demás fragmentos tiene poblaciones más grandes con menor riesgo de extinción; de este modo, estos fragmentos podrían cumplir la función de "continente" y ser fuente de especies que migren hacia los fragmentos pequeños (Hanski 1999). Para organismos de desplazamiento reducido el bosque tiene una baja conectividad, lo que refleja un paisaje fragmentado y heterogéneo a pesar de ser el uso de suelo que tiene la mayor cobertura dentro del corredor, esto se debe a que existen muchos fragmentos pequeños que en cierta forma enmascaran la conectividad de los fragmentos continuos y extensos.

En el análisis de la conectividad funcional se vinculan las características estructurales del paisaje con la capacidad de movilización de las especies dentro del mismo. Es importante la selección de especies focales que sirvan como "paraguas" para las especies nativas y los procesos ecológicos, además el hecho de elegir más de una especie focal permite abarcar más características ecológicas que pueden ser representativas de una variedad de especies y hacer más robusto el análisis (Beier et al. 2008). Por este motivo se eligieron especies con características distintas, los organismos estudiados están más relacionados con especies generalistas, a excepción del primate que es más dependiente de bosque. Sin embargo, hay especies con requerimientos más especialistas que los aquí analizados, los cuales requieren de determinados recursos asociados al bosque prístino y con ámbitos de hogar más amplios. Por otra parte, en este estudio no se tuvieron en cuenta factores como tasa de reproducción, vulnerabilidad a la cacería, alimentación, entre otras variables que pueden repercutir en el análisis de la calidad de hábitat de los organismos.

Debido a que Sturnira erythromos tiene un amplio intervalo de distribución altitudinal, puede tener una gran proporción de hábitat adecuado dentro del corredor. Las pasturas son hábitats inadecuados para los murciélagos debido a la escasez de recursos alimenticios, carencia de sitios de descanso y posiblemente mayor vulnerabilidad a la depredación (Estrada et al. 1993, Estrada et al. 2004); sin embargo, se ha observado actividad de los murciélagos cuando existen componentes arbóreos en las pasturas y pequeños fragmentos de bosque mientras forrajean o buscan sitios de percha (Estrada et al. 1993, Estrada & Coates-Estrada 2002, Galindo-González & Sosa 2003, Estrada et al. 2004, Medina et al. 2007). Dada la capacidad de los murciélagos para movilizarse en largas distancias y utilizar recursos fuera del bosque, presentan una ventaja frente a los efectos de la deforestación en comparación con otros grupos de animales (Estrada et al. 1993, Estrada & Coates-Estrada 2002, Estrada et al. 2004, Medina et al. 2007, Klingbeil & Willig 2009).

Los fragmentos que tienen un tamaño menor al necesario para mantener una población reproductiva, pueden ser utilizados por los murciélagos como puentes de paso reduciendo así el aislamiento y minimizando los efectos de la fragmentación (Estrada et al. 1993).

Cebus albifrons presentó el menor tamaño de hábitat óptimo dentro del corredor. Esto se debe en parte a que su intervalo altitudinal va desde 0 a 2000 m y ha sido reportado principalmente en altitudes menores de 900 m, mientras que una gran parte del área del corredor posee elevaciones mayores a 2000 m, incluyendo la zona de páramo; por lo que el área óptima del primate se limita a la región oriental del corredor. Adicionalmente, el número de fragmentos funcionales fue mayor para este organismo, lo cual sugiere que el hábitat funcional para C. albifrons está más fragmentado en el área de estudio; apenas el 10% de los fragmentos funcionales tienen un tamaño mayor a 100 ha que sería su ámbito de hogar y la gran mayoría son fragmentos de tamaño pequeño.

Existen factores importantes que influencian la habilidad de los primates para sobrevivir en áreas con disturbios, entre ellos está el nivel del daño causado al bosque, la proximidad de los fragmentos, el tiempo desde que la alteración ocurrió y el tipo de dieta. Debido a su tamaño, existe una mayor susceptibilidad a las alteraciones, por la vulnerabilidad a la caza y la necesidad de un área más grande (Johns & Skorupa 1987).

La utilización de coberturas agrícolas en paisajes fragmentados por parte de los primates es limitada, dado que necesitan la cobertura arbórea para la movilización y obtención de recursos. Algunos de los factores que limitan el uso de agroecosistemas son los amplios espacios entre componentes arbóreos para la locomoción arbórea, las condiciones climáticas extremas como la alta exposición a la radiación solar, altas temperaturas y baja humedad en estos hábitats, así como exposición a depredadores, incluyendo humanos y perros (Estrada et al. 2012). Cuando en el paisaje existan componentes arbóreos dentro de las pasturas, se pueden reducir las distancias de aislamiento, facilitando el flujo de primates, utilizándose como zonas de forrajeo o como hábitats temporales (Estrada & Coates-Estrada 1996). Adicionalmente, se ha observado que Cebus albifrons baja al suelo en mayor proporción que otros primates para forrajear y beber agua, moviéndose fuera de los fragmentos de bosque a cultivos (Defler 1979).

Por otra parte, el tapir presentó el mayor hábitat óptimo disponible en el corredor. Los tapires tienen la habilidad de cruzar áreas de baja calidad de hábitat como áreas cultivadas y pasturas a medida que se desplazan entre fragmentos de bosque, pero esto no es indicativo del uso para forrajeo y descanso en estas coberturas (Medici 2010). A pesar de la habilidad del tapir para movilizarse entre distintas coberturas y tener un intervalo altitudinal amplio, lo que podría sugerir un hábitat adecuado extenso, existen otros factores que deben ser tomados en cuenta y hacen de esta una especie vulnerable como es el caso de las bajas tasas reproductivas con menos de una cría por año aproximadamente, tamaños pequeños poblacionales y susceptibilidad a la cacería, la cual es una práctica aún presente en la región (García et al. 2012). En un estudio realizado por Viteri (2013) para evaluar la conectividad de hábitat de Tapirus pinchaque en el corredor con el programa Conefor, de igual forma se encontró que el área de Influencia del poblado de Imbana, es una zona estratégica para la conservación del tapir ya que constituye una ruta de paso entre las áreas protegidas, con una mayor presencia en fragmentos grandes y continuos de bosques y páramos (Isaacs 2011).

Finalmente, al unir las rutas para las tres especies se puede observar que la zona media del corredor constituye un área de importancia para la conservación, donde aún se mantiene una gran proporción de bosque, siendo parte del área protectora Corazón de Oro. Los principales "cuellos de botella" se encuentran en las zonas de San Juan del Oro, Tutupali y Sabanilla, principalmente debido a la carretera, que es donde se concentra la mayor parte de la población por lo que es recomendable reforzar las prácticas sostenibles en esta área. De esta manera, aunque existen para las tres especies fragmentos funcionales de gran tamaño que corresponden a fragmentos de bosque aún conservados; la migración de los organismos puede verse afectada por estos "cuellos de botella", alterando el flujo genético entre las áreas protegidas.

En un estudio realizado por Prugh et al. (2008), para determinar el efecto de la alteración del hábitat sobre ciertos factores ecológicos de las especies, se encontró que las aves y los mamíferos fueron más sensibles que los demás grupos; los carnívoros fueron más sensibles que los organismos omnívoros y las especies arbóreas se vieron más afectadas que las especies terrestres, siendo esto concordante con los resultados observados. En el caso de los primates, se ha encontrado que son muy sensibles a la conectividad de fragmentos de bosque natural en el paisaje; sin embargo, pueden usar cercas vivas como parte de su rango de hogar y como corredores para moverse entre fragmentos (Nasi et al. 2007, Carretero 2013). Debido a las diferentes preferencias de paisaje de los organismos, se obtienen diferentes correlaciones con las métricas del paisaje para cada especie (Uuemaa et al. 2009). En el caso del tapir se ha observado preferencia por fragmentos largos y compactos, mientras que los murciélagos del género Sturnira han sido reportados tanto en fragmentos de bosque grandes como en bordes de bosque de áreas fragmentadas, posiblemente por su comportamiento generalista y el consumo de especies de plantas pioneras (Klingbeil & Willig 2009, Rodrigues et al. 2013). En este sentido el tapir y el primate podrían ser más susceptibles que el murciélago, al efecto de las métricas densidad de borde, forma del fragmento y distancia al vecino más cercano.

El paisaje es heterogéneo interrumpiéndose la conectividad de un uso por otros y con un contagio medio, por lo cual se deben tomar medidas de conservación para evitar la ampliación de terreno para ganadería, protegiendo los fragmentos de bosque que quedan e implementando prácticas con el fin de mejorar la conectividad estructural. En la actualidad, se están empezando a implementar franjas de conectividad en los linderos de las fincas en parte del corredor para conectar fragmentos de bosque, medida que puede ser replicada en otros sectores del mismo. Adicionalmente, se pueden implementar cercas vivas, sistemas agroforestales o árboles aislados para mejorar la estructura del paisaje que puedan servir como puente de paso entre las áreas protegidas.

Aunque existe fragmentación del bosque, la conectividad funcional es óptima principalmente para Tapirus pinchaque y Sturnira erythromos, debido a la gran proporción de bosque existente, el cual se debe conservar mediante incentivos económicos como el programa "sociobosque" para evitar la reducción del mismo. Adicionalmente, se debe mejorar la conectividad estructural en las zonas fragmentadas que en su mayoría están cerca de las vías y priorizar en áreas como Tutupali, 28 de mayo, San Juan del Oro e Imbana con actividades productivas sostenibles. Se sugiere la evaluación de la conectividad estructural y funcional en la planificación de este tipo de paisajes, debido a que estos modelos pueden ayudar en la elección de áreas prioritarias para la conservación y son una herramienta para los tomadores de decisiones. Se recomienda complementar el análisis con la utilización de otros programas para la evaluación de la conectividad funcional y de esta manera hacer más robusto el análisis; así como realizar muestreo y monitoreo en campo, con el fin de conocer los requerimientos ecológicos de estas y otras especies de la zona, de manera que se tengan datos fehacientes para la evaluación, ya que una de las limitantes en el modelamiento es la carencia de información ecológica.