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Publicado
Estado actual del conocimiento de los coleópteros acuáticos en Colombia
Current state of knowledge of aquatic beetles in Colombia
DOI:
https://doi.org/10.15446/caldasia.v45n3.104455Palabras clave:
Agua dulce, biodiversidad de Colombia, Coleoptera acuática, inventario, Neotrópico (es)Aquatic Coleoptera, Colombia biodiversity, Freshwater, Inventory, Neotropics (en)
Este trabajo presenta el estado del conocimiento de los coleópteros acuáticos de Colombia, con énfasis en los listados de especies de 17 familias registradas en el territorio colombiano, los cuales han sido provistos por el Grupo Coleoptera de Colombia y publicados por el SiB-Colombia. Se aporta información actualizada de riqueza, diagnosis, hábitat y distribución geográfica de todas las familias de coleópteros acuáticos presentes en Colombia. Se registraron 241 especies en 112 géneros, los cuales son considerados como coleópteros acuáticos verdaderos, falsos o riparios según su asociación con los cuerpos de agua.
This work presents the state of knowledge of the aquatic beetles from Colombia, with emphasis on species lists for 17 families recorded for the country, provided by Grupo Coleoptera de Colombia, and published by SiB-Colombia. Updated information on richness, diagnosis, habitat, and geographic distribution is provided for all families of aquatic beetles present in Colombia. Two hundred and forty-one species were recorded in 112 genera, which are considered true aquatic, false, or riparian beetles, according to their association with water bodies.
Recibido: 20 de septiembre de 2022; Aceptado: 8 de junio de 2023
RESUMEN
Este trabajo presenta el estado del conocimiento de los coleópteros acuáticos de Colombia, con énfasis en los listados de especies de 17 familias registradas en el territorio colombiano, los cuales han sido provistos por el Grupo Coleoptera de Colombia y publicados por el SiB-Colombia. Se aporta información actualizada de riqueza, diagnosis, hábitat y distribución geográfica de todas las familias de coleópteros acuáticos presentes en Colombia. Se registraron 241 especies en 112 géneros, los cuales son considerados como coleópteros acuáticos verdaderos, falsos o riparios según su asociación con los cuerpos de agua.
Palabras clave
Agua dulce, biodiversidad de Colombia, Coleoptera acuática, inventario, Neotrópico.ABSTRACT
This work presents the state of knowledge of the aquatic beetles from Colombia, with emphasis on species lists for 17 families recorded for the country, provided by Grupo Coleoptera de Colombia, and published by SiB-Colombia. Updated information on richness, diagnosis, habitat, and geographic distribution is provided for all families of aquatic beetles present in Colombia. Two hundred and forty-one species were recorded in 112 genera, which are considered true aquatic, false, or riparian beetles, according to their association with water bodies.
Keywords
Aquatic Coleoptera, Colombia biodiversity, Freshwater, Inventory, Neotropics.INTRODUCCIÓN
Coleoptera es el orden de insectos más diverso, con aproximadamente 400 mil especies descritas a nivel mundial (Jäch y Balke 2008), clasificadas en 211 familias y cuatro subórdenes (Bouchard et al. 2011). Dentro de esta diversidad, se incluyen representantes terrestres, acuáticos y semiacuáticos. Aquellos que habitan ambientes acuáticos fueron clasificados por Jäch (1998) dentro de seis grupos ecológicos, teniendo en cuenta su grado de asociación con el cuerpo de agua: acuáticos verdaderos, falsos acuáticos, fitófilos, parasíticos, facultativos y riparios. A partir de dicho estudio se concluyó que sólo los dos primeros grupos debían considerarse coleópteros acuáticos por estar bajo el agua la mayor parte del tiempo, ya sea como adulto o como larva. Los acuáticos verdaderos pasan el estado adulto mayormente sumergido, la larva y la pupa pueden o no vivir en el agua. Los falsos acuáticos, por el contrario, presentan larva acuática y adulto terrestre. Esta clasificación deja por fuera a aquellos coléopteros que entran esporádicamente al agua (facultativos) o que están asociados a las márgenes u orillas (riparios), a plantas (fitófilos) o animales acuáticos (parasíticos) (Jäch 1998).
Existen más de 13 000 especies descritas de escarabajos acuáticos (Short 2018). Algunas familias de escarabajos son predominantemente acuáticas dentro de Adephaga (Gyrinidae, Haliplidae, Meruidae, Noteridae, Amphizoidae, Aspidytidae, Hygrobiidae, Dytiscidae) o Polyphaga (Helophoridae, Epimetopidae, Hydrochidae, Spercheidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Scirtidae, Elmidae, Dryopidae, Lutrochidae, Psephenidae, Cneoglossidae, Eulichadidae). Mientras que otras son predominantemente terrestres, pero cuentan con al menos una especie acuática, por ejemplo: Carabidae, Leiodidae, Staphylinidae, Scarabaeidae, Ptilodactylidae, Lampyridae, Nitidulidae, Monotomidae, Chrysomelidae, Nanophyidae, Erirhinidae y Curculionidae (Jäch y Balke 2008).
La región Neotropical presenta 30 familias de coleópteros acuáticos que se encuentran en gran variedad de hábitats, las cuales desempeñan importantes funciones en todos los niveles de las redes tróficas (Archangelsky et al. 2009) y algunas son útiles en la evaluación de ambientes acuáticos (González-Córdoba et al. 2020b). Sin embargo, todavía se sostiene que el conocimiento en esta región es muy incipiente y disperso; ciertos grupos están bien estudiados y otros son poco conocidos o necesitan ser revisados (Laython 2017, Benetti et al. 2018).
En Colombia, los estudios sobre coleópteros acuáticos examinan la diversidad regional de familias y géneros, con trabajos de muestreo dirigido como en Machado (1989), Arias-Díaz et al. (2007), Lozano-Bravo (2014, 2018), y Aguilera-Giraldo y Vásquez-Ramos (2019) o basándose en la revisión de colecciones (Laython 2017, González-Córdoba et al. 2015a, 2016, Mosquera y Sánchez-Vásquez 2018, Hincapié-Montoya y Uribe-Soto 2019). Algunos proporcionan panoramas generales como en Laython (2017), o enfocándose especialmente en las familias Elmidae (González-Córdoba et al. 2020c) e Hydrophilidae (Girón 2018). Mientras que otros presentan nuevos registros de especies (González-Córdoba et al. 2015b, González-Rodríguez et al. 2017, Hincapié-Montoya y Uribe 2018, González-Córdoba et al. 2019) o presentan la descripción de nuevos taxones (González-Rodríguez et al. 2019, González-Córdoba et al. 2021).
Importantes familias como Noteridae, Gyrinidae, entre otras, no han sido estudiadas en Colombia y no se conoce la riqueza de especies ni su distribución en el país, a pesar de presentar alta frecuencia en monitoreos (Laython 2017, Mosquera-Murillo 2018). Por otro lado, grupos como los mixófagos son totalmente desconocidos dentro de las colecciones del país.
Al percibir este gran vacío de conocimiento, Grupo Coleoptera de Colombia se propuso tratar de resolverlo compilando, organizando y divulgando listados nacionales de especies para cada familia de Coleoptera, a través del portal de datos del SiB Colombia (Girón et al. 2021), quienes en la actualidad han logrado compilar: 50 listados con información de 45 familias, 574 géneros y 2184 especies (Grupo de Coleopterólogos de Colombia c2023).
El levantamiento de los listados de coleópteros acuáticos se realizó a partir del catálogo de Blackwelder (1944) y se complementó con otras fuentes de información (catálogos recientes, revisiones taxonómicas, descripciones originales, primeros registros, etc.) en Biodiversity Heritage Library (BHL), ResearchGate y Google Scholar. Una vez consolidados los listados en el estándar Darwin-Core, se determinaron los géneros y especies de coleópteros acuáticos y riparios de acuerdo al perfil de cada especie (hábitat y estado de desarrollo). A partir de esta información, las autoras del presente trabajo recopilaron los 17 listados de las familias registradas en el territorio colombiano y complementaron con datos generales a nivel mundial, incluyendo riqueza de especies, distribución, diagnosis, ecología y hábitat de cada una de ellas. El presente trabajo proporciona una visión detallada de la diversidad de coleópteros acuáticos en Colombia comparada con el mundo, así como de sus características ecológicas y de hábitat.
RESULTADOS
Coleópteros acuáticos en Colombia
Suborden Adephaga
Familia Dytiscidae. Presenta 4589 especies con 147 subespecies (Nilsson y Hájek c2021), clasificadas en 182 géneros, 27 tribus y once subfamilias actuales (Miller y Bergsten 2014). Fue descrita a partir del género Dytiscus, posterior a esto, algunas de las especies válidas dentro de la familia fueron transferidas a Haliplidae e Hydrophilidae y, más recientemente, la subfamilia Noterinae fue separada como una familia aparte (Nilsson et al. 1989). En el Neotrópico se distribuyen alrededor de 700 especies en 65 géneros (Nilsson y Hájek c2021). En Colombia se registraron 65 especies, y dos subespecies, en 32 géneros, 17 tribus y ocho subfamilias (Hincapié-Montoya 2023 Tabla 1). Diagnosis. Los adultos suelen ser de coloración oscura, muchas veces con manchas de color más claro. Su tamaño puede variar entre 1,1 y 47,50 mm. El cuerpo es convexo dorsal y ventralmente y de aspecto globoso, ovalado u ovalado-alargado (Ferreira-Jr. et al. 2019). Presentan antenas delgadas, filiformes de once antenómeros. Pronoto subtrapezoidal, márgenes laterales más o menos arqueados. Prosterno corto y proceso prosternal de forma variable. Las patas anteriores pueden ser dimórficas entre sexos. Las patas posteriores con pelos y setas natatorias (Balke y Hendrich 2016). Los tarsos anteriores y medios pueden ser pseudotetrámeros o pentámeros. El escutelo generalmente es visible (Archangelsky et al. 2009). Hábitat. La mayoría de las especies de ditíscidos se encuentran en ambientes lénticos. Pueden vivir en ríos hipersalinos, manantiales, superficies de rocas húmedas y en bromelias (Balke y Hendrich 2016). También están presentes en aguas subterráneas y lagunas de altura (Watts et al. 2016, Balke et al. 2019).
Familia Gyrinidae. Cuenta con cerca de 780 especies en todo el mundo, clasificadas en doce géneros y tres subfamilias (Beutel y Roughley 2016). La familia se encuentra mayormente diversificada en los trópicos y está ausente en los polos y las zonas más australes. En el Neotrópico, cuenta con al menos 200 especies descritas en cinco géneros (Beutel y Roughley 2016, Benetti et al. 2018). En Colombia, se registraron una subfamilia, tres tribus, una subtribu, cuatro géneros, tres subgéneros y 16 especies, algunas sin localidad especificada (Hincapié-Montoya y Girón 2022) (Tabla 1). Diagnosis. Son insectos de tamaño pequeño a mediano (2,0-15,0 mm); de colores oscuros y forma hidrodinámica. Presentan los ojos divididos en una parte superior y una inferior. El abdomen de los adultos se extiende más allá de los élitros, las patas II y III son chatas y con setas (Archangelsky et al. 2009). Hábitat. Los girínidos habitan sobre la superficie del agua, comúnmente en los márgenes de lagos, embalses, humedales y otros sistemas lénticos, aunque algunos viven en corrientes (Gyretes Brullé, 1835), especialmente en áreas de remanso (Benetti et al. 2018).
Familia Haliplidae. Presenta alrededor de 238 especies descritas en cinco géneros, distribuidas en todo el mundo, con excepción de la Antártida y Oceanía, y mayormente diversificada en el hemisferio norte (Vondel 2016). En el Neotrópico se cuentan con cerca de 60 especies en dos géneros (Benetti et al. 2018). En Colombia se registraron un género y cinco especies (Cardenas-Espitia 2022; Tabla 1). Diagnosis. Los adultos son pequeños (2,0-5,0 mm) de forma ovalada y coloración amarilla a marrón claro, generalmente con manchas de color negro. Los primeros tres segmentos abdominales se hallan cubiertos por las placas coxales de las patas III. Tienen setas natatorias en los tarsos y tibias (Vondel 2016). Hábitat. Los halíplidos se encuentran en los litorales de sistemas lénticos, como lagos, lagunas, ciénagas, humedales, pantanos, etc., así como en zonas de corriente lenta en ríos grandes (Ferreira-Jr. et al. 2019).
Familia Noteridae. Es relativamente pequeña, clasificada a nivel mundial en tres subfamilias, con alrededor de 260 especies en 17 géneros (Baca et al. 2017). En el Neotrópico se registran 121 especies en nueve géneros (Benetti et al. 2018). En Colombia se hallaron dos subfamilias, cinco géneros y ocho especies (Tabla 1), dos con localidad específica (Girón et al. 2022). Diagnosis. Los adultos son generalmente ovalados a elípticos, con longitud entre 1,0 y 5,8 mm y antenas filiformes, se caracterizan por tener una placa ventral plana formada por el metasterno y las metacoxas (excepto Notomicrus Sharp, 1882) (Ferreira-Jr. et al. 2019). No poseen escutelo visible. Las patas II y III son chatas y con setas cortas y rígidas (Archangelsky et al. 2009). Hábitat. Los notéridos se encuentran en sistemas lénticos poco profundos y abundante vegetación, en detritos, entre las raíces o sobre macrófitas, asociados a algas filamentosas u hojarasca (Ferreira-Jr. et al. 2019) y se entierran cavando en el fondo (Benetti et al. 2018).
Suborden Polyphaga
Superfamilia Byrrhoidea
Familia Dryopidae. Contiene alrededor de 300 especies en 36 géneros, se distribuyen en todas las regiones biogeográficas, excepto en el continente australiano (Passos et al. 2018). La región Neotropical presenta 15 géneros y 68 especies descritas (Polizei et al. 2022). Los géneros Dryops Olivier, 1792, Elmoparnus Sharp, 1882, Helichus Erichson, 1847, Parnus Fabricius, 1792 y Parygrus Erichson, 1847 han sido motivo de confusión, debido a que la definición de cada género varía entre autores, y los nombres se han intercambiado en función de cada concepto (Shepard y Barr 2018). Para Colombia se registraron cinco géneros acuáticos y dos terrestres, y cuatro especies acuáticas y dos terrestres, la mayoría sin localidad específica (Hincapié-Montoya y González-Córdoba 2022) (Tabla 1). Diagnosis. Los adultos son de tamaño pequeño (1,3-12,0 mm), de cuerpos ovalados y de colores oscuros, en muchos casos con la cabeza retraída dentro del protórax. El cuerpo puede variar entre pubescente (Dryops) y glabro (Elmoparnus); las antenas son cortas y pectinadas con una clava de seis o más antenómeros. Las patas son largas y las uñas robustas (Archangelsky et al. 2009). Hábitat. Los driópidos son diversos ecológicamente, los adultos se encuentran en ambientes acuáticos, terrestres o ribereños. Las larvas se encuentran en ecosistemas lóticos, en suelo húmedo, arena, entre plantas o madera en descomposición y algunas son terrestres (Kodada et al. 2016a).
Familia Elmidae. Presenta alta diversidad entre los coleópteros acuáticos, con más de 1500 especies y 150 géneros a nivel mundial (Jäch et al. 2016b). Alrededor de un tercio de esta riqueza se distribuye en el Neotrópico, con más de 50 géneros y 500 especies (González-Córdoba et al. 2020a). En Colombia se registraron 24 géneros en la subfamilia Elminae, y seis en la subfamilia Larainae. A nivel específico cuenta con 60 especies registradas (Hincapié-Montoya y González-Córdoba 2022, Tabla 1). Diagnosis. Los adultos son pequeños, con tamaños entre 1,0 y 12,0 mm, y coloración generalmente oscura o con patrones en tonos amarillos a rojizos. Tienen antenas de once antenómeros, uñas y tarsos prominentes con fórmula tarsal 5-5-5 y último tarsómero alargado. Los Laraineos pueden tener antenas serradas o clavadas, cuerpos densamente pubescentes, sin estructuras de plastrón especializadas. Mientras que los elmineos, portan antenas filiformes, cuerpo escasamente pubescente, con estructuras de plastrón, al menos en la región ventral (Archangelsky et al. 2009). Hábitat. Los élmidos son habitantes comunes en ríos o ambientes de agua corriente, con sustrato rocoso de tamaño variado, hojarasca, arena, o madera en descomposición (Kodada et al. 2016b). Algunas especies pueden ser encontradas en lagos, hábitats higropétricos o corrientes subterráneas (Spangler 1980). En ríos de gran magnitud, suelen ser asociados con vegetación sumergida o flotante, raíces o, incluso, esponjas (González-Córdoba et al. 2021). Además, algunas especies habitan en cavernas y manantiales subterráneos (Barr et al. 2015).
Familia Heteroceridae. Se conocen 349 especies de quince géneros en dos subfamilias (Vanin et al. 2016, Sazhnev y Dragan 2020), que se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida, siendo más diversa en el Neotrópico, con los géneros Heterocerus Fabricius, 1792 y Tropicus Pacheco, 1964. Para Colombia se conoce una subfamilia, representada por un género, Tropicus (Clavijo-Bustos 2021; Tabla 1). Diagnosis. Cuerpo dorsoventralmente deprimido, cubierto por una pubescencia de colores pardos con marcas longitudinales amarillentas (Vanin et al. 2016), con mandíbulas grandes y antenas clavadas, generalmente serradas apicalmente. Las patas son achatadas, las tibias anteriores poseen un 'peine' sobre el margen posterior y los tarsos son tetrámeros (King y Lago 2012). Hábitat. Los heterocéridos adultos habitan en las orillas de cuerpos de agua a lo largo de la franja de suelo en el borde, donde construyen túneles en la arena u otros sustratos húmedos (Sazhnev y Dragan 2020).
Familia Limnichidae. Tiene una distribución cosmopolita y 383 especies agrupadas en 37 géneros y cuatro subfamilias (Hernando y Ribera 2016). Catorce géneros y más de 100 especies están registradas en la región Neotropical (Spangler et al. 2001). Los limníquidos fueron establecidos como una tribu de Byrrhidae y posteriormente fueron elevados a familia. La diversidad morfológica de algunos de los géneros dificultó el estudio de la familia, incluso algunos de ellos se describieron en diferentes familias (Hernando y Ribera 2016). En Colombia, se registraron dos subfamilias, ocho géneros, y 23 especies, siete de estas sin localidad especificada (Hincapié-Montoya y González-Córdoba 2022) (Tabla 1). Diagnosis. Los adultos son pequeños (0,5 – 5,0 mm), ovalados, compactos, de colores oscuros, pardos o negros. En general, cubiertos por pubescencia. Cabeza retráctil curvada hacia abajo. Antena generalmente de once antenómeros, filiforme o con los antenómeros apicales engrosados (Hernando y Ribera 2016). Hábitat. Muchas de las especies son riparias o higropétricas (Spangler et al. 2001), pero también hay muchas terrestres. Las riparias frecuentan las orillas de grava o guijarros, con bosques o buena vegetación (Hernando y Ribera 2016).
Familia Lutrochidae. Está representada sólo por el género del Nuevo Mundo Lutrochus Erichson 1847, que incluye unas quince especies (Ide et al. 2016) entre acuáticas y paracuáticas, que se distribuyen desde el sur de Estados Unidos hasta Brasil. Lutrochus fue originalmente descrito en la familia Dryopidae, luego fue transferido a Limnichidae, hasta que fue elevado como familia (Ide et al. 2016). Para Colombia no se conocen registros a nivel de especie, sin embargo, el género Lutrochus se ha registrado en varios departamentos (Hincapié-Montoya y González-Córdoba 2022; Tabla 1). Diagnosis. Tienen una longitud entre 3,0 y 6,0 mm, con cuerpo robusto, ovalado, pubescente y de color oscuro. Antenas con dos antenómeros basales agrandados, y los nueve restantes ligeramente clavados (Archangelsky et al. 2009). El pronoto es trapezoidal, con los márgenes anterolaterales redondeados. Élitros con pequeñas punteaduras. Las mesocoxas son más separadas entre sí que las pro y metacoxas (Ide et al. 2016). Las larvas son alargadas, subcilíndricas y esclerotizadas, con pequeños tubérculos. Abdomen con pleura en los primeros cuatro segmentos. Tienen una cámara con un solo penacho branquial en el segmento abdominal IX cubierta por un opérculo (Archangelsky et al. 2009). Hábitat. Los lutróquidos habitan sobre ramas sumergidas, detritos o musgos en sistemas lóticos, con preferencia por rocas calizas y aguas con altos contenidos de calcio (Maier y Short 2013).
Familia Psephenidae. Contiene alrededor de 286 especies agrupadas en 39 géneros y cinco subfamilias. En el pasado, varias especies fueron incluidas erróneamente en otras familias de escarabajos (Scirtidae, Dascillidae, Ptilodactylidae) (Lee et al. 2016). Se encuentran en todos los continentes, excepto la Antártida, y son bastante diversos en el Neotrópico, donde se registran siete géneros (Lee et al. 2016). Para Colombia se registraron dos subfamilias, tres géneros y una especie (Hincapié-Montoya y González-Córdoba 2022; Tabla 1). Diagnosis. Los adultos son pequeños (1,1 - 8,5 mm). Presentan el cuerpo pubescente, de colores oscuros. Con antenas entre seis y once antenómeros, filiformes, moniliformes, serradas, pectinadas o flabeladas; normalmente con dimorfismo sexual. Los tarsómeros uno y dos a veces dilatados en machos (Lee et al. 2016). Las larvas presentan coloración generalmente marrón amarillento, forma ovalada a circular y muy aplanada. Segmentos torácicos y abdominales expandidos formando un escudo; cabeza y patas ocultas en vista dorsal (Archangelsky et al. 2009). Hábitat. Los adultos son estrictamente terrestres, aunque las hembras ponen huevos bajo el agua (Lee et al. 2016). Las larvas son exclusivamente acuáticas y se encuentran en hábitats lóticos con flujo constante y presencia de algas sobre sustrato inorgánico como gravilla o rocas pequeñas (Laython 2017).
Familia Ptilodactylidae. Posee 35 géneros y cerca de 500 especies descritas, muchas de estas anteriormente incluidas en las familias Dascillidae y Scirtidae. La mayor riqueza se encuentra en zonas tropicales y subtropicales, con siete géneros en la región Neotropical (Lawrence 2016a). Para Colombia se presentaron dos subfamilias, cinco géneros y 20 especies, algunas sin localidad específica o demasiado amplia. Anchytarsus Guérin-Méneville, 1843 es el único género acuático registrado con dos especies (Hincapié-Montoya y González-Córdoba 2022 Tabla 1). Diagnosis. Los adultos son de tamaño pequeño a mediano (2,5-16,0 mm), de color marrón rojizo a negro. Pronoto semicircular a subtrapezoidal y escutelo en forma de corazón. Las antenas generalmente presentan dimorfismo sexual, con antenas fuertemente aserradas a pectinadas con ramas articuladas en machos y serradas a filiformes en hembras (Stribling 1986). Las larvas son cilíndricas, alargadas, tórax tan ancho como el abdomen; patas cortas, con diez segmentos abdominales visibles, el segmento X tiene propatas con ganchos anales, o papilas que pueden ser filamentosas (Archangelsky et al. 2009). Hábitat. Los ptilodactílidos pueden ser riparios o acuáticos. Los adultos pueden recolectarse en la vegetación ribereña o en trampas de intercepción de vuelo. Algunas larvas viven en madera podrida, hojarasca, grava y detritos bordeando cuerpos de agua (Lawrence 2016a).
Superfamilia Hydrophiloidea
Familia Epimetopidae. Está compuesta por tres géneros que agrupan 72 especies, de las cuales 37 tienen distribución restringida en Suramérica (Perkins 2012). Inicialmente, este grupo se consideró una subfamilia de Hydrophilidae, sin embargo, estudios filogenéticos ubican a Epimetopidae como una familia de Hydrophiloidea y grupo hermano de Georissidae (Fikaček et al. 2021). Para Colombia se registró el género Epimetopus Lacordaire 1854 con dos especies sin distribución especificada (Clavijo-Bustos y González-Rodríguez 2021; Tabla 1). Diagnosis. Los adultos tienen una longitud de 1,2 - 4,3 mm; la coloración puede ir desde amarillo a negro. El pronoto es granulado y esculturado, presentando dos carenas longitudinales en la región media proyectadas anteriormente, que cubren parcial o completamente la cabeza (en forma de gorro), dejando expuestos únicamente los ojos. Márgenes anterolaterales del pronoto presentan dos lóbulos, uno primario y uno secundario más pequeño. Cada élitro tiene diez estrías, cuatro interestrías carenadas y márgenes laterales denticulados (Fikaček et al. 2021). Hábitat. No hay mucha información acerca del hábitat de la familia, sin embargo, pueden encontrarse a las orillas de los ríos o quebradas, en sustratos arenosos, rocosos, pedregosos, con vegetación en descomposición, hojarasca y detritus (Perkins 2012).
Familia Georissidae. Es un grupo relativamente pequeño, con 83 especies descritas, pertenecientes a un solo género, Georissus Latreille 1809 (Fikaček 2019). La mayor diversidad se encuentra en el Viejo Mundo, mientras que para el Neotrópico solo se registran tres especies (Hansen 1999). Mosquera-Murillo y Sánchez-Vázquez (2018) registraron el género para el país con presencia en el Chocó, sin información a nivel de especie (González-Rodríguez 2022) (Tabla 1). Diagnosis. Los adultos varían entre 1,0 y 2,2 mm de longitud y la coloración entre marrón y negro. Tienen cuerpo moderada a fuertemente convexo con márgenes laterales discontinuas. Presentan cabeza y pronoto granulado con parte anterior proyectada, más angosta que la posterior. Poseen antenas cortas de siete a nueve antenómeros, los tres últimos formando una clava pubescente. Élitros con estrías fuertemente marcadas e interestrías y húmero bien desarrollado. Sin pubescencia ventral (Fikaček 2019). Hábitat. Se conoce muy poco de la biología de los georísidos, sin embargo, en la región Australiana se encuentran en orillas de ríos y quebradas con sustrato blando con arcilla, lodo y arena (Fikaček 2019).
Familia Hydrochidae. Cuenta con más de 200 especies descritas en un solo género, Hydrochus Leach, 1817 (Short 2018). Inicialmente el género Hydrochus fue clasificado dentro de la subfamilia Horelophinae (no válida actualmente) y posteriormente, se estableció como familia (Hansen 1999). Sin embargo, sigue teniendo problemas taxonómicos, lo que ha llevado a la sinonimización de varias especies (Short y Hebauer 2006). En Sudamérica, la taxonomía ha avanzado gracias a los trabajos de Perkins (2019, 2021). En Colombia se registraron dos especies (González-Rodríguez 2022; Tabla 1). Diagnosis. Los adultos son pequeños escarabajos (entre 2,1 y 6,1 mm) que presentan cuerpo elongado y angosto. La coloración va del rojo al negro, incluyendo el marrón y se caracterizan por tener tonos metalizados. Tienen ojos protuberantes y antenas de cinco a siete antenómeros, los tres últimos formando una cúpula antenal. El pronoto es ancho en la parte anterior y angosto posteriormente. Por lo general, cabeza y pronoto presentan puntuaciones con setas. Élitros con diez estrías elitrales. Abdomen con cinco ventritos pubescentes (Hansen 1991). Hábitat. Los hidróquidos habitan pantanos, charcos, bordes de cuerpos de agua como ríos y quebradas, con sustrato arenoso o pedregoso, de abundante vegetación, hojarasca y/o detritus (Perkins 2021).
Familia Hydrophilidae. Posee más de 3300 especies descritas en 169 géneros (Short 2018, Clarkson et al. 2018). Hansen (1991) realizó la primera clasificación taxonómica basada en caracteres morfológicos donde se consideraban cuatro subfamilias. Estudios recientes han incorporado datos moleculares, construyendo así una nueva clasificación con seis subfamilias (Short y Fikáček 2013). Este grupo está ampliamente distribuido en el país con 20 géneros y 53 especies registradas (González-Rodríguez 2021) (Tabla 1). Diagnosis. Los adultos tienen forma y color variables, pasando por amarillo, rojizo, café, y negro, incluso algunas especies presentan colores metálicos (verde y azul). El cuerpo puede ser alargado, moderada o fuertemente convexo en vista lateral y elongado o redondeado en vista dorsal, y la longitud oscila entre 1,0 a 50,0 mm. Las antenas presentan de siete a nueve antenómeros, los tres últimos formando una clava. Los palpos maxilares son más largos que las antenas, sin embargo, en algunas especies, particularmente las terrestres, son igual de largos o más cortos (Clarkson et al. 2018). Élitros con estrías elitrales fuerte o levemente marcadas, o no visibles fácilmente como el caso de algunos Notionotus (González-Rodríguez y Short 2022). Miembros de la subfamilia Hydrophilinae presentan pelos natatorios en las tibias medias y posteriores. Comúnmente presentan pubescencia hidrófuga ventral (Clarkson et al. 2018). Hábitat. El espectro ecológico de los hidrofílidos se podría dividir en tres grupos. Acuáticos, que pueden ser encontrados en charcos, orillas de ríos, lagos, pantanos con diferente tipo de sustratos: rocoso, arenoso, lodoso, y presencia de vegetación sumergida (Girón 2018); terrestres que pueden habitar en material vegetal en descomposición o estiércol; y grupos asociados a hábitats más específicos como fitotelmata o cascadas (Fikaček 2019).
Superfamilia Staphylinoidea
Familia Hydraenidae. Es una de las familias más diversas con más de 1600 especies descritas (Short 2018) agrupados en 40 géneros y cuatro subfamilias (Jäch et al. 2016a). En la región Neotropical comprende unas 150 especies en nueve géneros (Villastrigo et al. 2019). Esta familia fue tratada como cercana a Hydrophilidae o incluso como una subfamilia, pero a partir de caracteres larvales, se estableció la clasificación actualmente aceptada dentro de la superfamilia Staphylinoidea (Bouchard et al. 2011, Jäch et al. 2016a). En el país, se presentaron dos subfamilias, dos géneros, dos subgéneros y once especies (Hincapié-Montoya 2022; Tabla 1). Diagnosis. Son pequeños, con longitudes entre 1,0 y 3,0 mm. Los adultos tienen antenas cortas de nueve o diez antenómeros, con una clava pubescente de cinco antenómeros. Palpo maxilar de cuatro palpómeros, a veces fuertemente alargado. Superficie del pronoto más o menos punteada; con impresiones, surcos conspicuos o crestas longitudinales. Algunos ventritos están densamente cubiertos por pubescencia (Jäch et al. 2016a). Hábitat. Los hidraénidos pueden ocupar numerosos hábitats como márgenes o piscinas de ríos, colonizando sustratos como grava, rocas, raíces, paquetes de hojas, lodo. Su tamaño pequeño les permite vivir en la zona hiporreica y existen algunos representantes terrestres (humícolas) (Jäch et al. 2016a).
Superfamilia Scirtoidea
Familia Scirtidae. Comprende más de 60 géneros y alrededor de 1600 especies (Lawrence 2016b), distribuidas en todo el mundo, con mayor abundancia y diversidad en regiones templadas. Anteriormente, se les agrupaba con Psephenidae y Ptilodactylidae. Posteriormente, se encontraron afinidades con Clambidae, Eucinetidae y Dascillidae y actualmente integra su propia superfamilia, Scirtoidea (Lawrence 2016b). Taboada-Verona (2021) registró una subfamilia, cuatro géneros y tres especies en Colombia (Tabla 1). Diagnosis. Los adultos son pequeños (1,5-12,0 mm), con pronoto no expandido dorsalmente y borde posterior liso, coxas I más o menos cónicas y prominentes, coxas III con una saliente que cubre la base del trocánter y puede formar un surco que recibe al fémur en reposo (Archangelsky et al. 2009). Algunas especies presentan el fémur de la pata posterior muy ensanchado (Laython 2017). Las larvas tienen un cuerpo chato, alargado y presentan antenas largas multiarticuladas (Archangelsky et al. 2009). Tienen un solo par de espiráculos funcionales, localizados en una cámara respiratoria formada entre los terguitos VIII y IX (Lawrence 2016b). Hábitat. Los adultos se hallan en las plantas cerca del agua y pueden ser recolectados golpeando o barriendo la vegetación ribereña. Las larvas se encuentran en arroyos, estanques, lagos, pantanos, fitotelmata y aguas subterráneas; o pueden aparecer en suelo húmedo o troncos podridos (Lawrence 2016b).
DISCUSIÓN
En las 17 familias listadas, se incluyeron un total de 275 especies en 126 géneros. De lo cual, 241 especies en 112 géneros se clasifican como acuáticas verdaderas, falsas y riparias. La familia Dytiscidae presentó el mayor número de géneros (32) y especies (65), seguida por Elmidae (30 géneros y 60 especies) e Hydrophilidae (20 géneros; 53 especies) (Tabla 1).
Pese a que Dytiscidae es la familia más rica de coleópteros acuáticos en el mundo, no hay una aproximación taxonómica completa para el país. El género Copelatus Erichson, 1832 presenta el mayor número de especies citadas para Colombia (diez), aunque estos registros son muy antiguos y no están actualizados. Por otro lado, el género Liodessus Guignot, 1939 fue revisado recientemente en los ecosistemas de páramo y se han descrito nuevas especies que incluyen especímenes colombianos (Balke et al. 2019, Megna et al. 2019, Balke et al. 2021). La mayoría de los registros de Dytiscidae se hacen a nivel de género, gracias a la utilización de claves para Sudamérica o el Neotrópico, por esta razón, es importante promover la investigación de ésta y otras familias poco estudiadas en Colombia, y así generar un mayor conocimiento sobre su diversidad, lo cual podría duplicar o triplicar los números actuales.
A nivel global, las familias Hydrophilidae e Hydraenidae, son más especiosas que Elmidae (Short 2018). No obstante, la atención creciente sobre la familia Elmidae, ha permitido el aumento de registros taxonómicos, que evidencia su alta diversidad en el Neotrópico, en donde la conexión entre Amazonía y Orinoquía es considerada un foco para el descubrimiento de nuevas especies. En contraste, Hydraenidae no es una familia particularmente común en Colombia ni en el Neotrópico, lo cual se reflejó en los listados. Hydrophilidae, por su parte, es una familia muy diversificada en el Neotrópico, especialmente en Sudamérica y frecuente en Colombia, con los géneros Tropisternus Solier, 1834 y Enochrus Thomson, 1859, que tienen una alta riqueza de especies registrada (ocho cada uno) (Tabla 1). Las recientes aproximaciones taxonómicas a esta familia han aumentado considerablemente los registros (González-Rodríguez et al. 2017) y se espera que estos valores sigan aumentando en los próximos años.
AMA: Amazonas, ANT: Antioquia, ARA: Arauca, ATL: Atlántico, BOL: Bolívar, BOY: Boyacá, CAL: Caldas, CAQ: Caquetá, CAS: Casanare, CAU: Cauca, CES: Cesar, CHO: Chocó, CUN: Cundinamarca, COR: Córdoba, DC: Distrito Capital Bogotá, GUA: Guainía, GUV: Guaviare, HUI: Huila, LAG: La Guajira, MAG: Magdalena, MET: Meta, NAR: Nariño, NSA: Norte de Santander, PUT: Putumayo, QUI: Quindío, RIS: Risaralda, SAP: San Andrés y Providencia, SAN: Santander, SUC: Sucre, TOL: Tolima, VAC: Valle del Cauca, VAU: Vaupés, VID: Vichada. X: No especificado. +: Terrestre.Tabla 1: Listado de familias y géneros de coleópteros acuáticos registrados en Colombia, basado en los listados de especies publicados en el SiB Colombia por el Grupo Coleoptera de Colombia.
A pesar del interés hacia los coleópteros acuáticos por parte de científicas y científicos nacionales, existen géneros que siguen estando sin registros de especie. Contrario a lo que uno podría esperar, no son géneros raros o poco conocidos, sino comunes y frecuentes en muestreos. Géneros ampliamente distribuidos en el país como Mesonoterus Sharp, 1882, Suphis Aubé, 1836 e Hydrocanthus Say, 1823 (Noteridae), Laccophilus Leach, 1815 y Pachydrus Sharp, 1882 (Dytiscidae), Cylloepus Erichson, 1847, Heterelmis Sharp, 1882, Microcylloepus Hinton, 1935 (Elmidae), De este género ya hay revisión con pocos registros para Colombia (Short y Girón 2023). pero la fecha de publicación de nuestro artículo fue anterior al de Novochares (Hydrophilidae) y Anchytarsus Guérin-Méneville, 1843 (Ptilodactylidae) no cuentan con revisiones taxonómicas, por tanto presentan pocas especies o ninguna citadas en Colombia. La determinación específica no es una tarea fácil, ya que requiere de estudios detallados previos, el seguimiento crítico de descripciones para descartar otras posibles especies y un examen minucioso, que incluye la extracción y tratamiento de partes específicas del insecto, generalmente las estructuras genitales masculinas. En el caso de trabajos de consultoría ambiental, el tiempo suele ser un factor decisivo, así como el acceso a equipos y bibliografía especializada. Estos elementos, a su vez, generan obstáculos para llevar a cabo determinaciones rigurosas y, por consiguiente, la elaboración de inventarios precisos de las especies presentes en una región o hábitat específico.
En los últimos años en la región Neotropical se han hecho grandes avances en el estudio de algunos grupos de coleópteros acuáticos, de los que se tenía poco conocimiento. Este es el caso del género Hexacylloepus Hinton, 1940 (Elmidae), el cual aumentó de 25 a 43 especies, con 18 especies descritas por Polizei et al. (2020). El género Notionotus Spangler, 1972 (Hydrophilidae) presentaba diez especies en el Neotrópico, número que se duplicó recientemente tras la descripción de 12 especies por González-Rodríguez y Short (2022). Desmopachria Babington, 1840 (Dytiscidae) incluía aproximadamente 133 especies y hace poco se describieron 19 más para Venezuela, Surinam y Guyana (Miller 2022). Lo anterior permite inferir que la probabilidad de registrar dichas especies o encontrar nuevas especies en Colombia es muy alta, debido a la gran biodiversidad que alberga. Un claro ejemplo podrían ser las familias Hydroscaphidae (suborden Myxophaga), Haliplidae, Gyrinidae y Noteridae (suborden Adephaga), Dryopidae, Psephenidae, Lutrochidae, Hydraenidae y Scirtidae (suborden Polyphaga), familias que aún no han sido revisadas en el país.
Los departamentos con mayor riqueza registrada de coleópteros acuáticos son Quindío con 31 especies, seguido de Meta (29), Magdalena (23), Cundinamarca (22) y Atlántico (20). Esto puede deberse a una mayor cantidad de muestreos en estos departamentos en comparación con otras regiones, así como a la existencia de líneas de trabajo en instituciones académicas que se centran en el estudio de los insectos acuáticos en estas zonas. Los departamentos de Guainía, San Andrés y Providencia, Cesar, Arauca, Casanare, Guaviare, Vaupés y Vichada presentan la menor riqueza registrada (Tabla 1), posiblemente por la falta de muestreos y la falta de revisión de material por parte de especialistas locales.
Se debe tener en cuenta que el conocimiento de la coleopterofauna acuática está limitado por diversos factores, entre ellos, el tamaño pequeño (1,0-6,0 mm) y la coloración oscura o críptica de la mayoría de estos coleópteros, razones por las cuales es posible que sean omitidos en estudios o falten métodos de muestreo específicos para dichas familias. Las publicaciones con identificación de especies de coleópteros acuáticos son escasas, esta identificación a menudo se basa en la utilización de claves taxonómicas, que pueden ser limitadas o inexactas, especialmente para grupos poco estudiados. Dada la falta de estudios taxonómicos que permitan la verificación de la identidad, se hace más difícil la generación de inventarios o la actualización de estas claves con énfasis en las especies colombianas. Sin embargo, podemos tener como punto de partida trabajos de revisiones taxonómicas realizados en países limítrofes como Brasil, siendo de gran soporte para revisar material amazónico o para el caso de especies con amplia distribución, y que podrían ser encontradas en Colombia.
Entre otras limitantes que nos encontramos al estudiar la coleopterofauna de Colombia podemos mencionar el acceso a material de referencia, el cual, en su mayoría, no se encuentra en museos o colecciones nacionales. Debido a que el quehacer taxonómico requiere la comparación con el material tipo, en muchos casos se debe recorrer el mundo para poder revisar especímenes depositados en museos extranjeros, como el Museo de Historia Natural de Londres (NHMUK), Museo Nacional de Historia Natural de Paris (MNHN), Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano (USNM), Colección de Artrópodos del Estado de Florida (FSCA), Museo de Anatomía Comparada de Universidad de Harvard (MCZ), Colección del Museo Entomológico Snow de Universidad de Kansas (SEMC), Museo de Historia Natural de Viena (NMW), entre otros. En algunos casos, puede ser posible acceder a las fotografías de este material tipo contactando a los curadores de las colecciones, o si el museo presenta su material sistematizado, pero esto puede ser un proceso largo y no siempre garantiza los resultados deseados.
La catalogación y sistematización de los especímenes en las colecciones nacionales sería de gran utilidad para facilitar el acceso a este material, pero en la actualidad se cuenta con muy poco material catalogado y sistematizado. Por lo tanto, es importante la generación de colecciones locales de referencia, incentivando la formación de profesionales altamente capacitados, promoviendo el acceso a las colecciones ya constituidas y fomentando la vinculación y/o actualización del Registro Único Nacional de Colecciones Biológicas (RNC) de empresas consultoras para visibilización de valioso material recolectado o la destinación de recursos económicos para la conservación adecuada de material en colecciones ya registradas. Como la conservación, almacenamiento y curaduría de dicho material es costoso, es muy importante que se destinen rubros para tal fin y que no recaiga sobre la buena voluntad de las personas encargadas.
Hasta tanto se tenga una línea de referencia a nivel nacional, es muy importante realizar alianzas y buscar el trabajo colaborativo, continuar contribuyendo al mejoramiento, sistematización y aumento del número de colecciones y especímenes registrados. Finalmente, la custodia local de ejemplares de referencia como holotipos o paratipos, así como la generación del conocimiento desde la fuente, es una forma sostenible a largo plazo para acceder al conocimiento en nuestro país.
La antigüedad de los registros es otra gran limitante para la generación de inventarios. Descripciones de especies publicadas entre 1800 y 1950, además de ser carentes de detalles morfológicos, presentan escasos datos de localidad. Son comunes apuntes como "America meridionalis", "Nueva Granada" "Suramérica" o simplemente "Colombia". Esto impide ubicar las localidades tipo y conocer las distribuciones dentro del territorio nacional a partir de las descripciones (Girón et al. 2021), contribuyendo a la inexactitud en la información de distribución geográfica de las especies, dificultando, entre otras cosas, la conservación y la toma de decisiones en la gestión de los hábitats naturales.
Así mismo, mientras construíamos los listados, en la compilación de las referencias evidenciamos el desconocimiento de la literatura especializada sobre la fauna de coleópteros acuáticos colombianos. Debido a esto, con frecuencia se cita coleopterofauna de otras regiones o no válida actualmente. Al respecto, el Grupo Coleoptera de colombia provee los enlaces a las publicaciones disponibles en línea, para que esta literatura sea accesible a quienes investigan. Además, proporcionamos identificadores taxonómicos para el conjunto de información nomenclatural y taxonómica (datos asociados al taxón) que se ha recopilado en los listados y luego es posible que estos nombres sean incorporados en las bases de datos que sustentan el árbol taxonómico de GBIF (Girón c2022).
En resumen, las listas de especies proporcionan una base de datos completa y verificada de información taxonómica y de distribución de especies, lo que puede ser de gran utilidad para investigadores y conservacionistas que trabajan en la región. Por lo anterior, es muy importante seguir impulsando la publicación de listas de referencia taxonómica y así contribuir al conocimiento de la biodiversidad de nuestro territorio.
AGRADECIMIENTOS
Las autoras agradecen a los revisores por sus amables observaciones. Al Grupo Coleoptera de Colombia de Colombia, especialmente a Jennifer Girón por su iniciativa y apoyo. Este artículo es un sentido homenaje que conmemora el valioso legado del profesor Germán Amat García.
LITERATURA CITADA
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CrossRef Cited-by
1. Jhonatan Gutiérrez-Garaviz, Odete Rocha, Marlon Peláez Rodríguez, Hernando Ovalle Serrano, Juan David González-Trujillo. (2026). Aquatic beetles in the Colombian Andean–Amazon region: an analysis of their composition and diversity. Aquatic Sciences, 88(3) https://doi.org/10.1007/s00027-026-01304-4.
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