COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y ESTRUCTURA DE LOS BOSQUES RIBEREÑOS DE LA CUENCA BAJA DEL RÍO PAUTO, CASANARE, COLOMBIA

Se caracterizó la composición florística y aspectos de la estructura de la vegetación en bosques ribereños de la cuenca baja del río Pauto (Colombia, Casanare) utilizando la información de nueve parcelas de 20 x 50 m (1000 m²), se midieron el diámetro a la altura del pecho (DAP), la altura total y cobertura de la copa. Se analizó la riqueza y los valores de importancia por especie y por familia. Se realizó un análisis para establecer una clasificación local de los tipos de bosque, los cuales se describieron en términos de clases diamétricas y altimétricas, diagramas estructurales e índice de predominio fisionómico. Se registraron 185 especies, 127 géneros y 56 familias, la mayor riqueza florística se agrupó en las familias Rubiaceae, Moraceae, Myrtaceae, Fabaceae y Bignoniaceae y en los géneros Ficus, Piper, Psychotria e Inga. Las familias con mayor IVF fueron Arecaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Moraceae y Verbenaceae. Las especies más importantes según su IVI fueron: Attalea butyracea, Clarisia biflora, Sarcaulus brasiliensis, Dendropanax arboreus e Inga interrupta. Se encontraron seis comunidades, de las cuales sólo la primera se ha mencionado con anterioridad: 1) Palmar de Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria, 2) Bosque de galería de Copaifera pubiflora y Homalium racemosum, 3) Bosque de vega de Discocarpus spruceanus y Sloanea terniflora, 4) Bosque de vega de Attalea butyracea y Garcinia madruno, 5) Bosque de galería de Attalea butyracea e Inga interrupta, y 6) Bosque de vega Attalea butyracea y Clarisia biflora. Los bosques presentan múltiples estratos con alturas del dosel desde los 18 m sobre las riberas de los caños, hasta 25 m en las vegas de los ríos. La riqueza y la composición concuerdan con los patrones florísticos de la Orinoquía colombiana, especialmente a nivel de familia, pero son menos las coincidencias a nivel de género y especie. La concentración de individuos en clases diamétricas pequeñas es consistente con las características de bosques secundarios, lo que da cuenta del efecto de disturbios como entresaca, de la ganadería o los pulsos de inundación.

doi: https://doi.org/10.15446/caldasia.v38n1.57829 COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y ESTRUCTURA DE LOS BOSQUES RIBEREÑOS DE LA CUENCA BAJA DEL RÍO PAUTO, CASANARE, COLOMBIA Floristic composition and structure of riparian forests of the lower basin of Pauto River, Casanare, Colombia

DIEGO MAURICIO CABRERA-AMAYA
ORLANDO RIVERA-DÍAZ

Yoluka ONG, Fundación de Investigación en Biodiversidad y Conservación. Bogotá, Colombia. dmcabreraa@unal.edu.co

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá, Colombia. oriverad@unal.edu.co

RESUMEN

Se caracterizó la composición florística y aspectos de la estructura de la vegetación en bosques ribereños de la cuenca baja del río Pauto (Colombia, Casanare) utilizando la información de nueve parcelas de 20 x 50 m (1000 m²), en donde se midieron el diámetro a la altura del pecho (DAP), la altura total y cobertura de la copa. Se analizó la riqueza y los valores de importancia por especie y por familia. Se realizó un análisis para establecer una clasificación local de los tipos de bosque, los cuales se describieron en términos de clases diamétricas y altimétricas, diagramas estructurales e índice de predominio fisionómico. Se registraron 185 especies, 127 géneros y 56 familias, la mayor riqueza florística se agrupó en las familias Rubiaceae, Moraceae, Myrtaceae, Fabaceae y Bignoniaceae y en los géneros Ficus, Piper, Psychotria e Inga. Las familias con mayor IVF fueron Arecaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Moraceae y Verbenaceae. Las especies más importantes según su IVI fueron: Attalea butyracea, Clarisia biflora, Sarcaulus brasiliensis, Dendropanax arboreus e Inga interrupta. Se encontraron seis comunidades, de las cuales sólo la primera se ha mencionado con anterioridad: 1) Palmar de Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria, 2) Bosque de galería de Copaifera pubiflora y Homalium racemosum, 3) Bosque de vega de Discocarpus spruceanus y Sloanea terniflora, 4) Bosque de vega de Attalea butyracea y Garcinia madruno, 5) Bosque de galería de Attalea butyracea e Inga interrupta, y 6) Bosque de vega Attalea butyracea y Clarisia biflora. Los bosques presentan múltiples estratos con alturas del dosel desde los 18 m sobre las riberas de los caños, hasta 25 m en las vegas de los ríos. La riqueza y la composición concuerdan con los patrones florísticos de la Orinoquía colombiana, especialmente a nivel de familia, pero son menos las coincidencias a nivel de género y especie. La concentración de individuos en clases diamétricas pequeñas es consistente con las características de bosques secundarios, lo que da cuenta del efecto de disturbios como entresaca, de la ganadería o los pulsos de inundación.

Palabras clave. Análisis de especies indicadoras, bosques de vega, bosques de galería, comunidades vegetales, morichales.

ABSTRACT

The composition and structure of vegetation in riparian forests of the lower basin of Pauto river (Colombia, Casanare) was characterized using information the diameter at breast height (DBH), total height, and treetop cover measured in nine plots of 20 x 50 m (1000 m). Richness and importance values were analyzed by species and family. An analysis was made to establish a local classification of the forest types, which were described in terms of diametric and altimetric classes and physiognomic predominance index. A total of 185 species, 127 genera and 56 families were recorded. The families  Rubiaceae, Moraceae, Myrtaceae, Fabaceae and Bignoniaceae and the genera Ficus, Piper, Psychotria and Inga contained the highest richness. The families with highest  FIV were Arecaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Moraceae and Verbenaceae. The most important species by their IVI were: Attalea butyracea, Clarisia biflora, Sarcaulus brasiliensis and Inga interrupta. The classification analysis resulted in six communities: 1) Mauritia flexuosa and Euterpe precatoria palm groove, 2) Copaifera pubiflora and Homalium racemosum gallery forest, 3) Discocarpus spruceanus and Sloanea terniflora floodplain forest, 4) Attalea butyracea and Garcinia madruno floodplain forest, 5) Attalea butyracea e Inga interrupta gallery forest, and 6) Attalea butyracea and Clarisia biflora floodplain forest. The forests present multiple layers with canopy height ranging from 18 m on stream riversides, to 25 m in river floodplains. Richness and composition follow floristic patterns of the Colombian Orinoquia, especially at the family level. The concentration of individuals in small diametric classes is consistent with the characteristics of secondary forests, showing the effect of disturbances like thinning, livestock or flood pulses.

Key words. Floodplain forest, gallery forest, indicator species analysis, morichales, plant communities.

Recibido:  24/11/2014
Aceptado: 28/04/2016

INTRODUCCIÓN

Los bosques ribereños ocupan un lugar preponderante en los procesos físico-bióticos del paisaje a diferentes escalas (Naiman et al. 2005). Dentro de sus funciones se encuentran la modificación del transporte de sedimentos, el control sobre el microclima de los cursos de agua, y mantener las conexiones biológicas a través de los gradientes ambientales del paisaje (Naiman et al. 1993, Naiman et al. 2005), ofrecen refugio y lugares de cría para la fauna de ríos y sabanas (Naiman et al. 2005), proveen materia orgánica a los sistemas lóticos, mitigan el impacto de sedimentos y agroquímicos provenientes de las cuencas altas (Naiman et al. 2005, Veneklaas et al. 2005).

En la Orinoquia colombiana los bosques ribereños se pueden diferenciar en bosques de vega y bosques de galería. Los bosques de vega son aquellos que se desarrollan sobre superficies de inundación en los valles aluviales de los ríos de aguas blancas provenientes de los Andes (como por ejemplo los ríos Pauto y Meta), los cuales presentan una gran exuberancia dado que están soportados por suelos de fertilidad media o alta (Baptiste & Ariza 2008) y un régimen menor de inundación anual (Pitmann et al., 2014). Los bosques de galería se desarrollan en las márgenes de ríos, caños y cañadas que nacen en las sabanas y se desarrollan sobre los planos de inundación o en los diques de las riberas (Baptiste & Ariza 2008). Los morichales por otra parte, se caracterizan por la presencia de la palma "moriche" (Mauritia flexuosa L.f.), y se pueden encontrar tanto en las riberas de los cursos de agua (al igual que los bosques de vega y de galería), como aislados en medio de las sabanas inundables (Caro 2006, Fernández 2007, Baptiste & Ariza 2008). Muchas veces estas comunidades vegetales representan estadios sucesionales tempranos de bosques ribereños (Fernández 2007).

Aymard & González (2014) recopilan la información sobre la estructura y la composición florística de los bosques de los Llanos de Venezuela, Fernández (2007) hace lo propio para los morichales venezolanos. En Colombia, el estudio de la FAO (1965) es uno de los referentes más importantes a mediados del siglo XX. A partir de entonces aparecen otros trabajos en el Parque Nacional Natural El Tuparro (Vincelli 1981, Mendoza 2007), en el departamento del Meta asociados al río Yukao (Veneklaas et al. 2005) y en morichales del municipio de San Martín (Caro 2006). En el departamento de Casanare se tiene la caracterización de resguardos indígenas en el municipio de Orocué (Miranda 2006), del Bloque Cubiro y en la cuenca baja del río Pauto (Pinzón-Pérez et al. 2011, Castro-Lima et al. 2013, Mora-Fernández & Peñuela-Recio 2013). Trabajos realizados por Fernández et al. (2010), Córdoba et al. (2011), amplían en temas como vacíos de información en el conocimiento de la flora de esta región. Rangel-Ch. et al. (1997) presentan una compilación de términos fisionómicos, fitogeográficos, fisiográficos y geográficos en la que incluyen los bosques altos y bajos de la vega de los ríos Arauca y Guaviare, bosques de galería inundables y no inundables, bosques de rebalse, bosques riparios [sic] inundables, no inundables y multiestratificados. Y finalmente cierran el panorama Lasso (2013) con la revisión sobre los morichales de la Orinoquia y Amazonia en Colombia y Venezuela, y Rangel-Ch. & Minorta-Cely (2014) con los tipos de vegetación en la Orinoquia colombiana.

La toma de decisiones en torno a la conservación, el uso y el manejo de los bosques ribereños tropicales depende de la información consolidada sobre las especies de plantas que los componen, la forma en que éstas se distribuyen en el espacio y las comunidades que constituyen.

Esto especialmente dentro de un contexto de creciente demanda de la tierra para expandir e intensificar la agricultura, la ganadería y la industria de extracción de hidrocarburos en el departamento de Casanare. Sin embargo, la mayor parte de la información de este tipo no se encuentra publicada formalmente o es de acceso limitado. Por esta razón, en la presente contribución se planteó la caracterización florística y estructural de la vegetación en los diferentes tipos de bosques ribereños de la cuenca baja del Río Pauto.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en la cuenca baja del Río Pauto, que ocupa un área aproximada de 2874 km² con una altitud entre 127 y 187 msnm en los municipios de San Luis de Palenque y Trinidad en el departamento de Casanare, ubicados en pleno centro de la Orinoquia colombiana (Figura 1). Esta parte de la cuenca hace parte del paisaje de llanuras aluviales de Arauca y Casanare (Mora-Fernández et al. 2011), clasificado por Goosen (1964) como llanura aluvial de desborde y llanura eólica.

La región presenta un clima cálido (tropical lluvioso de sabana según el sistema Thornthwaite); la temperatura promedio es de 26°C, con máximos en abril (36.0°C) y julio (35.5°C) y mínimos en diciembre (18.6°C) y mayo (20.8°C) (Mora-Fernández et al. 2011). La precipitación total anual es de 2048 mm, distribuida en dos estaciones climáticas: la estación seca, que se extiende desde diciembre hasta marzo, y la estación lluviosa la cual se extiende desde abril hasta noviembre, con mayo, junio y julio como los más lluviosos (Mora-Fernández et al. 2011). Los suelos son poco evolucionados en esta zona debido al exceso de agua y a diferentes procesos erosivos, en donde se pueden distinguir entisoles e inceptisoles (Mora-Fernández et al. 2011). En la llanura eólica particularmente, el material arenoso grueso compuesto por cuarzo es el elemento más característico (León-Sicard & Palacios-Fernández 2011).

Fase de campo

El muestreo se realizó entre los meses de marzo y julio de 2012 en tres puntos a lo largo de la cuenca baja del Río Pauto, se abarcaron los paisajes de la llanura aluvial de desborde y llanura eólica según se indica en la Tabla 1.

En cada punto de muestreo se realizaron levantamientos de vegetación empleando nueve parcelas de 20x50 m. Se registraron todas las especies de plantas vasculares en cada parcela, pero para efectos del presente estudio nos centramos en las formas de crecimiento más conspicuas (árboles, arbustos, trepadoras leñosas y palmas). El censo de los individuos se realizó de la siguiente manera: aquellos con un diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor a 10 cm, se censaron en toda el área de la parcela (1000 m²); aquellos entre 9,9 y 5 cm DAP en 500 m²; entre 4,9 y 2,5 cm DAP en 250 m² y de 1 a 2,4 cm DAP en 125 m². Las variables registradas fueron: DAP, cobertura de la copa (diámetro mayor y diámetro menor) y altura total. Se recolectaron y preservaron las muestras botánicas según las recomendaciones de Rangel-Ch. & Velásquez (1997), las cuales se determinaron con la ayuda de especialistas en el Herbario Nacional Colombiano (COL), en donde se depositaron bajo la numeración de Diego Cabrera, Francisco Castro, Laura Giraldo y Marcela González. Para la nomenclatura taxonómica de las especies se sigue el sistema APG III (APG, 2009).

Métodos de análisis

Para establecer la representatividad del muestreo y para comparar la riqueza entre paisajes y sitios de muestreo se elaboró una curva especies/individuos siguiendo la metodología de Colwell et al. (2012). Las curvas se elaboraron con ayuda del software EstimateS 9.0 (Colwell 2013). Para comparar las diferencias y las semejanzas en la composición florística de los sitios de muestreo se realizó un análisis de similitud por medio del software PAST 2.04 (Hammer et al. 2001), en donde se utilizó como medida de similitud el índice de Sørensen (Magurran 2013) junto con el método de agrupamiento por grupos pareados (UPGMA) y una matriz de presencia ausencia.

Se calculó el índice de valor de importancia (IVI) de acuerdo a lo propuesto por Curtis & McIntosh, (1950) y modificado por Rangel-Ch. & Velásquez (1997). La fórmula para calcular el área basal se transformó de la siguiente forma:1) AB_ijk=DAP²*π⁄4; 2) AB_ij=∑AB_ijk; 3) AB_i=∑AB_ij. Donde: DAP = Diámetro a la altura del pecho; AB = Área basal; AB_i = Área basal de la especie i; AB_ij = Área basal del individuo j de la especie i; AB_ijk = Área basal del tallo k del individuo j de la especie i.

Se realizó una clasificación de la vegetación por medio del software PAST 2.04, en donde se utilizó como medida de similitud el índice de sobrelapamiento de nicho de Horn (1966) junto con el método de agrupamiento por grupos pareados (UPGMA) y se tomó como valor de comparación el índice de predominio fisionómico (IPF) definido por Rangel-Ch. & Velásquez (1997). El nivel de corte del dendrograma resultante se eligió siguiendo las recomendaciones de McCune et al. (2002) a partir del índice de especies indicadoras (IndVal) (Dufrêne& Legendre 1997) calculado para cinco niveles de similitud (5%, 10%, 20%, 50% y 60%). Esto se llevó a cabo con el software PC-ORD 5.0 (McCune & Mefford 1999), utilizando la opción Indicator Species Analysis con las opciones predeterminadas y 1000 iteraciones para la prueba de Monte Carlo. Para mayores detalles ver McCune et al. (2002).

Con base en los grupos resultantes de este análisis se definieron los tipos de bosque y se describieron a través de: 1) histogramas de frecuencias con las variables altura total y DAP, teniendo en cuenta la metodología de Rangel-Ch. & Velásquez (1997) para el cálculo del número de clases y la amplitud de los intervalos; 2) se elaboraron diagramas estructurales, en donde se representan las especies y la cobertura por estrato (arbustivo (ar): 1.5-5 m; subarbóreo (Ar): 5-12 m; arbóreo inferior (Ai):12-25 m y arbóreo superior (As) >25 m, Rangel-Ch. & Velásquez (1997); y 3) tablas de IPF. Con base en los dos procedimientos anteriores se dibujaron los perfiles idealizados de los bosques evaluados (Anexo 5).

RESULTADOS

Riqueza y composición

En total se muestreó un área de 0,9 ha (nueve parcelas), en donde se registraron 185 especies, pertenecientes a 127 géneros y 56 familias; de estas especies, 116 corresponde a árboles (63%), 37 a arbustos (20%), 26 a trepadoras leñosas (14%) y seis a palmas (3%); se registraron 112 especies en la llanura eólica frente a 107 de la llanura aluvial de desborde. Entre las indeterminadas, 22 especies se determinaron hasta nivel de género (12%) y 18 se determinaron hasta nivel de familia (10%). Las familias con mayor riqueza de especies fueron: Rubiaceae (15 especies), Fabaceae (14), Moraceae (12) y Myrtaceae (11) (Tabla 2).

Los géneros con mayor riqueza fueron: Ficus, Piper y Psychotria (5 especies cada uno) e Inga (4 especies) (Tabla 3). En el Anexo 1 se presenta la lista de especies encontradas.

Según la curva de acumulación de especies para toda la zona de estudio, el esfuerzo de muestreo reúne cerca del 94 % de las especies esperadas extrapolando a 2000 individuos (192 especies sin alcanzar la asíntota) (Figura 2A), aunque extrapolando a 10000 individuos se reúne el 70% de las especies esperadas (267 especies con curva estabilizada, no mostrado). Para los paisajes se encontró que extrapolando a 2000 individuos la riqueza es ligeramente mayor en la llanura eólica que en la llanura aluvial de desborde (151 especies contra 131) (Figura 2A). Por otro lado, las curvas de acumulación por ambiente muestran que extrapolando a 2000 individuos la riqueza es mayor en la vega de los ríos en sus respectivos paisajes, particularmente en la vega del río Pauto de la llanura aluvial, seguida de la vega del río Meta en la llanura eólica. No obstante, la ribera de caños de la llanura aluvial presenta una mayor riqueza que la de cualquiera de los ambientes en la llanura eólica. La menor riqueza estimada se encuentra en el drenaje de sabana (morichal) (Figura 2B).

El análisis de similitud florística utilizando el índice de Sørensen muestra una baja similitud entre los sitios de muestreo, y entre la llanura eólica y la llanura aluvial es de menos del 20% (Figura 3).

Valores de importancia ecológica

En la Llanura eólica las cinco familias con mayor valor de importancia son Arecaceae, Euphorbiaceae, Elaeocarpaceae, Fabaceae y Moraceae (Anexo 2). La especie con mayor importancia dentro de este paisaje es Euterpe precatoria, fue la más abundante, tanto del morichal como de todos los ambientes muestreados en este paisaje. A ésta especie le siguen en importancia Mauritia flexuosa y Attalea butyracea, que se destacan por su abundancia y sobre todo por su dominancia relativa; Sloanea terniflora es igualmente dominante y frecuente que Attalea butyracea, pero con menos individuos (Tabla 4).

Por otro lado, en el paisaje de Llanura aluvial de desborde, las familias con mayor valor de importancia son Arecaceae, Moraceae, Fabaceae, Sapotaceae y Malvaceae (Anexo 2). Attalea butyracea ocupa el primer lugar, dado que se encuentra en todos los tipos de bosque muestreados en la llanura aluvial de desborde, a su vez, es la especie más abundante y la más dominante de este paisaje. Le sigue Clarisia biflora, y Sarcaulus brasiliensis. En ambos casos se trata de especies con dominancias superiores al 12%, pero Clarisia biflora presenta una abundancia mayor al 12% frente al 2% de Sarcaulus brasiliensis (Tabla 4). La tabla completa de IVI por especie se encuentra en el Anexo 3.

Clasificación de la vegetación

Como resultado del análisis de similitud con el índice de Horn, se establecieron cinco niveles de corte para clasificar la vegetación, de los cuales el quinto nivel fue el que presentó el menor promedio de p-valor de los IndVal calculados (Anexo 4).

A este nivel se encontraron seis comunidades, en donde las tres primeras corresponden a la llanura eólica y los restantes a la llanura aluvial de desborde. Los grupos del 4 al 6 forman un bloque de bosques a un nivel de similitud del 48% que comparten como especie dominante a Attalea butyracea. Este bloque se ubica en la llanura aluvial de desborde del río Pauto, con excepción del grupo 4. En contraste, los grupos 1, 2 y 3 presentan una similitud muy baja (menos del 10%) (Figura 4).

A continuación se describen las comunidades de bosque ribereño encontradas:

1. Palmar de Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria (Morichal)

Distribución. Se encuentran inmersos en la matriz de sabana, hacen parte de una pequeña red de drenaje que comunica las diferentes sabanas hiperestacionales (bajos) y semiestacionales (esteros) de la llanura eólica en la cuenca baja del río Pauto.

Especies indicadoras (IndVal>50, p<0,05). Psychotria anceps, Tococa guianensis, Tapirira guianensis, Henriettea ovata, Xylopia aromatica, Bellucia grossullarioides.

Estructura horizontal. Hay una concentración de los individuos en las clases de DAP más pequeñas (10 a 13,2 cm) con muy pocos en las clases de tamaño intermedio y grande (Figura 5A).

Estructura vertical. Los individuos se concentran en las clases de altura intermedia, aunque con una disminución evidente en individuos con alturas entre 10,2 y 11,8 m (Figura 5B).

Fisionomía. La altura máxima de la vegetación es de 20 m. Hay una mayor cobertura del estrato arbóreo seguido del subarbóreo, en ambos casos, con Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria como las especies de mayor cobertura. (Figura 5C y Anexo 5A).

Índices estructurales. Las especies dominantes en estos bosques de acuerdo con su IPF son Euterpe precatoria y Mauritia flexuosa; la primera ostenta los mayores valores de cobertura y densidad, mientras que la segunda presenta los valores más altos de área basal. Aparte de estas dos especies, sólo se destaca Henriettea ovata, principalmente por su densidad (Tabla 5).

2. Bosque de galería de Copaifera pubiflora y Homalium racemosum

Distribución. Sobre las márgenes de arroyos (caños) tributarios del río Pauto, en el paisaje de llanura eólica de la cuenca baja del río Pauto.

Especies indicadoras (IndVal>50, p<0,05). Miconia albicans, Vismia gracilis, Piptocarpha triflora, Cathedra acuminata, Mabea nitida, Croton cuneatus, Nectandra pichurim, Desmoncus orthacanthos, Simaba orinocensis, Homalium racemosum.

Estructura horizontal. Los individuos se concentran en las clases de DAP más pequeñas (10 a 17,2 cm) e incluso un pequeño pico en clases de tamaño intermedio, pero hay muy pocos individuos de diámetro grande (Figura 6A).

Estructura vertical. Hay una concentración de los individuos en clases de altura mayores entre 12 y 16 m, de manera que se observa una tendencia hacia la curva normal sesgada hacia los individuos más altos (Figura 6B).

Fisionomía. Presentan un dosel bajo entre los 10 y los 18 m. En este bosque las copas de los árboles son poco densas y se presenta mucho sobrelapamiento, de manera que a pesar del gran número de individuos presentes en el dosel, la cobertura suma apenas el 60% en el estrato arbóreo. Se destaca la presencia de Copaifera pubiflora y Maquira coriacea como dominantes del dosel (Figura 6C y Anexo 5B)

Índices estructurales. Los mayores valores de IPF se encontraron en las especies Maquira coriacea, Copaifera pubiflora, Homalium racemosum y Byrsonima japurensis. En el caso de M. coriacea y C. pubiflora, ambas presentan valores similares de cobertura y dominancia, sin embargo, la primera tiene más individuos (mayor densidad) (Tabla 5).

3. Bosque de vega de Discocarpus spruceanus y Sloanea terniflora

Distribución. Sobre las vegas del río Meta, en el paisaje de llanura eólica de la cuenca baja del río Pauto.

Especies indicadoras (IndVal>50, p<0,05). Symmeria paniculata, Palicourea croceoides, Malouetia flavescens, Anemopaegma chrysanthum, Simira rubescens, Aphelandra scabra, Tapura acreana, Caraipa punctulata, Pachyptera kerere, Ceiba pentandra.

Estructura horizontal. Los individuos se concentran en las clases de DAP más pequeñas (entre 10 y 34,2 cm), con ausencia en clases diamétricas intermedias y sólo con algunos pocos individuos de diámetro grande (Figura 7A).

Estructura vertical. Hay una concentración de los individuos en las clases de altura intermedias, (alrededor de 11,9 y 15,3 m) por lo cual se observa una tendencia hacia una curva normal (Figura 7B).

Fisionomía. Presentan un aporte significativo de elementos emergentes con más de 25 m de altura. El estrato arbóreo es dominante en el dosel, particularmente con las especies Discocarpus spruceanus, Sarcaulus brasiliensis y Attalea butyracea, pero con una gran cobertura de las trepadoras leñosas Diclidanthera bolivarensis y Strychnos brachiata. Hay también elementos importantes en el estrato arbustivo con DAP entre 2,4 y 5 cm representados por Bactris major en su mayoría (Figura 7C y Anexo 5C).

Índices estructurales. Las especies con los mayores valores de IPF son Discocarpus spruceanus, Sloanea terniflora y Sarcaulus brasiliensis, aunque la trepadora leñosa Diclidanthera bolivarensis también ocupó un lugar preponderante incluso por encima de Attalea butyracea. Discocarpus spruceanus presenta los mayores valores de cobertura en estos bosques, aunque es superado en dominancia (área basal) por Sloanea terniflora (Tabla 5).

4. Bosque de vega de Attalea butyracea y Garcinia madruno

Distribución. Sobre las vegas del río Pauto, en el paisaje de llanura eólica de la cuenca baja del río Pauto.

Especies indicadoras (IndVal>50, p<0,05). Matayba arborescens, Calophyllum brasiliense, Vismia macrophylla, Dolichandra uncata, Licania subaracnophylla, Eugenia florida, Salacia elliptica, Garcinia madruno, Hirtella racemosa, Lacmellea edulis.

Estructura horizontal. A pesar de tener una gran concentración de individuos en la clase de DAP más pequeña (10-15,8 cm), hay un pico aún mayor en los diámetros entre 27,5 y 33,4 (Figura 8A).

Estructura vertical. Se observa una tendencia a presentar una concentración de los individuos en las clases de altura intermedias (9,9-13,3 m), con pocos individuos bajos y altos (Figura 8B).

Fisionomía. Presenta un estrato arbóreo entre 10 y 20 m y algunos elementos emergentes que sobrepasan los 20 m de altura. El diagrama estructural muestra que la mayor cobertura se presenta en el estrato subarbóreo, con un gran aporte de Attalea butyracea, Protium guianense y Vitex orinocensis. El estrato arbustivo lo conforman básicamente individuos jóvenes con DAP menores a 2,5 cm (Figura 8D y Anexo 5D).

Índices estructurales. Attalea butyracea es la especie con el mayor IPF, principalmente por sus altos valores de dominancia, pero también por su cobertura. A esta le siguen Garcinia madruno y Vitex orinocensis, pero tienen mucha menos cobertura y área basal (Tabla 5).

5. Bosque de galería de Attalea butyracea e Inga interrupta

Distribución. Sobre las márgenes de arroyos (caños) tributarios del río Pauto, en el paisaje de llanura aluvial de desborde de la cuenca baja del río Pauto.

Especies indicadoras (IndVal>50, p<0,05). Stemmadenia grandiflora, Piper anonifolium, Sapium glandulosum, Inga interrupta, Cecropia peltata, Attalea butyracea.

Estructura horizontal. Los individuos se concentran en las clases de DAP más pequeñas (10-15,2 cm). Sin embargo hay un leve pico alrededor de los diámetros entre 36,0 y 41,2 cm (Figura 9A).

Estructura vertical. Los individuos se concentran en las clases de altura intermedias, aunque con una disminución evidente en individuos con alturas entre 11,4 y 13,8 m (Figura 9B).

Fisionomía. Presentan un dosel alto entre 10 y 20 m de altura, aunque se encuentran algunos elementos que se podrían llamar emergentes, estos no superan los 23 m. Además se caracterizan por la gran densidad y cobertura de Attalea butyracea. Se destacan en la cobertura del dosel otras especies como Inga interrupta, Spondias mombin y Cecropia peltata (Figura 9C y Anexo 5E).

Índices estructurales. La especie con los mayores valores de IPF es de lejos Attalea butyracea, seguida de Clarisia biflora e Inga interrupta. En general, Attalea butyracea es la que presenta los mayores valores de área basal (dominancia) y de cobertura, en cuanto a densidad de individuos sólo es superada levemente por Clarisia biflora (Tabla 5)

6. Bosque de vega Attalea butyracea y Clarisia biflora

Distribución. Sobre las vegas del río Pauto, en el paisaje de llanura aluvial de desborde de la cuenca baja del río Pauto.

Especies indicadoras (IndVal>50, p<0,05). Trichilia pallida, Clarisia biflora, Faramea capillipes, Rourea glabra, Bactris major.

Estructura horizontal. Los individuos se concentran en las clases de DAP más pequeñas (10 a 44,6 cm) (Figura 10A).

Estructura vertical. Hay una tendencia de curva normal en las alturas, aunque en este caso sesgada hacia las menores alturas, pues hay una concentración de los individuos en las clases pequeñas entre 8 y 16 m (Figura 10B).

Fisionomía. Estos bosques presentan elementos emergentes por encima de los 30 m de altura. Se destaca Attalea butyracea como la especie con más aporte a la cobertura de los estratos arbóreo y subarbóreo, pues en el sotobosque se encontraban numerosas palmas acaules de gran envergadura. El estrato arbustivo tiene una gran representación de individuos de Bactris major, la mayor parte de ellos con DAP menor a 10 cm (Figura 10C y Anexo 5F).

Índices estructurales. Las especies con los mayores valores de IPF son Attalea butyracea, Clarisia biflora, Sarcaulus brasiliensis y Bactris major. Básicamente las dos primeras predominan por su mayor cobertura, y junto a Sarcaulus brasiliensis, son las especies con las mayores áreas basales de este tipo de bosques. Por otro lado, entre las especies con mayor densidad se destaca nuevamente Clarisia biflora junto a Bactris major (Tabla 5).

DISCUSIÓN

Riqueza y composición

Aunque las curvas de acumulación muestran que el esfuerzo de muestreo es bajo para el área de estudio y que se requeriría censar alrededor de 8000 individuos más para registrar toda su riqueza, parece ser que en general se presenta un panorama representativo de la diversidad de esta región de la Orinoquia. Esto principalmente porque la riqueza de especies, géneros y familias fue mayor en el presente estudio que en otros trabajos como Miranda (2006) y Pinzón-Pérez et al. (2011) para el departamento de Casanare, así como para bosques ribereños (Veneklaas et al. 2005, Correa-Gómez & Stevenson 2010) y morichales (Caro 2006) de otras zonas de la Orinoquia colombiana. Únicamente Veneklaas et al. (2005) y Correa-Gómez & Stevenson (2010) han reportado más de 100 especies leñosas en bosques ribereños de la Orinoquía, y en el caso de Pinzón-Pérez et al. (2011), este número se supera sólo sumando las especies no leñosas. Esto puede deberse a los diferentes métodos empleados en el muestreo, como por ejemplo los subtransectos de 50 x 2 m (con excepción de Correa-Gómez & Stevenson 2010) y también a que se han hecho en áreas más pequeñas con menos ambientes dentro de ellas, ya que analizando ambiente por ambiente, la riqueza no supera las 100 especies en el río Pauto. En el estudio de Pinzón-Pérez et al. (2011), realizado también en la cuenca baja del río Pauto, se encontró que la riqueza observada es mayor en la llanura aluvial que en la llanura eólica, probablemente porque en dicho estudio no se encontraron morichales, los cuales tienen su propia flora asociada.

En cuanto a composición, se puede apreciar que también se comparten familias con gran riqueza de especies como Rubiaceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Lauraceae, Salicaceae, Sapindaceae y Chrysobalanaceae, familias reconocidas por (Gentry 1982) como algunas de las más importantes en el neotrópico. Lo más destacado es la ubicación de Fabaceae siempre en los primeros lugares de riqueza, lo cual es razonable, pues ha sido catalogada como una de las familias más ricas en especies en bosques de tierras bajas en el neotrópico (Gentry 1988). Este patrón se repite en los bosques ribereños para la Orinoquía venezolana (Riina et al. 2007), así como en el costado sur de la cuenca del río Orinoco (Castro-Lima 2010). En cuanto a géneros, no hay coincidencias de los más ricos en especies entre los trabajos empleados en la comparación.

Estas diferencias contrastantes en riqueza y composición observadas al interior del área de estudio y entre otras regiones de la Orinoquia, podrían explicarse por la gran heterogeneidad existente (Pinzón-Pérez et al. 2011), la cual se genera por condiciones topográficas y edáficas locales a pesar de que hay características climáticas similares en toda la extensión de la Orinoquia (Sarmiento 1996). Un patrón similar se ha descrito en bosques inundables de la Amazonia, en donde la composición y estructura pueden variar mucho entre sitios de la misma región o de regiones diferentes, y se atribuye a trayectorias sucesionales provocadas por los regímenes de inundación (ver revisión detallada en Kalliola et al. 1991, Junk 1997 y Pitman et al. 2014).

Adicionalmente, las diferencias florísticas entre la llanura eólica y la llanura aluvial de desborde que se aprecian con el índice de Sørensen se pueden explicar también por el efecto de corredor que ejercen los ríos al conectar diferentes zonas de su cuenca, ya que a través de ellos se facilita la dispersión de especies provenientes de otro tipo de ambientes (Rosales et al. 1999). Por ejemplo, los ríos Meta y Pauto se encuentran en Casanare luego de cruzar (junto a sus afluentes) zonas remotas del piedemonte (Mora-Fernández et al. 2011), de manera que cada uno trae consigo un acervo florístico distinto.

Valores de importancia ecológica

Pocas especies con altos valores de importancia se han reportado en la misma situación en otras zonas de la Orinoquia colombiana. Por ejemplo, entre las especies con mayor IVI en los morichales de San Martín (Meta) sólo se comparte con el río Pauto Mauritia flexuosa, Maquira coriacea y Virola surinamensis (Caro 2006). De la misma forma, en el municipio de Orocué, sólo se comparten Tacarcuna amanoifolia, Mabea nitida, Calophyllum brasiliense y Vitex orinocensis (Miranda 2006). Los bosques ribereños de la reserva Gran Tomo no comparten con la zona estudiada ninguna especie de importancia ecológica, aunque se comparten los géneros Attalea y Xylopia, probablemente su mayor afinidad con la flora amazónica explique estas diferencias (Correa-Gómez & Stevenson 2010). Las familias con mayores valores de importancia como Arecaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Sapotaceae, Myristicaceae, Meliaceae, Lauraceae y Burseraceae han sido reportadas igualmente como grupos de gran importancia ecológica en la Orinoquía (Miranda 2006, Caro 2006, Correa-Gómez & Stevenson 2010) y Amazonía (Rosales et al. 1999, Córdoba et al. 2011). En bosques inundables de la Amazonia la familia Arecaceae también es muy característica e incluso sus especies pueden llegar a ser dominantes, entre las cuales se destacan tres presentes en el río Pauto: Mauritia flexuosa, Euterpe precatoria y Attalea butyracea (Kahn 1991, Pitman et al. 2014). De la misma forma que para la riqueza y la composición, las diferencias encontradas en las especies de importancia ecológica podrían atribuirse a la heterogeneidad de los sitios comparados (Sarmiento 1996, Pinzón-Pérez et al. 2011) y a la variación que producen los pulsos de inundación (Kalliola et al. 1991, Junk 1997, Pitman et al. 2014).

Clasificación de la vegetación

Con excepción de la comunidad de Mauritia flexuosa y Euterpe precatoria que también aparece en la Amazonia (Kahn 1991, Pitman et al. 2014), los bosques encontrados en el presente estudio no han sido reportados en la región de la Orinoquia de Colombia (FAO 1965, Veneklaas et al. 2005, Rangel-Ch. & Minorta-Cely 2014). En el trabajo de Pinzón-Pérez et al. (2011) para la misma región sólo se reportan dos tipos de bosque según el paisaje en donde aparecen, pero no se hace mención a sus diferencias en composición florística. Por otro lado, existen comunidades de palmares mixtos de Attalea butyracea descritos en la región Caribe colombiana por Rangel-Ch. (2012) en donde también aparecen algunas especies asociadas al bosque seco tropical intervenido como Cochlospermum vitifolium, Spondias mombin y Guazuma ulmifolia, las cuales también se encontraron en los Bosques de vega de Attalea butyracea e Inga interrupta.

Estructura horizontal

La distribución de clases diamétricas en los bosques ribereños del río Pauto se asemeja al patrón encontrado en otros trabajos realizados en la Orinoquía colombiana. Por ejemplo, en bosques de San Martín, Orocué y Gran Tomo (Caro 2006, Miranda 2006, Correa-Gómez & Stevenson 2010) se reporta una disminución gradual del número de individuos desde las clases de menor tamaño hacia las de mayor DAP. De acuerdo a la distribución de clases diamétricas en forma de J invertida se podría interpretar que los bosques de la cuenca baja del río Pauto son bosques secundarios en proceso de sucesión avanzada (Lamprecht 1990), los cuales presentan gran diversidad de especies y alta variación de características ecofisiológicas y tasas de crecimiento (Araujo & Iturre 2006). La escasez de individuos en las clases diamétricas intermedias, sugiere alteración por disturbio, como por ejemplo entresaca, incendios, competencia, cosecha de semillas, clima, insectos o enfermedades (Baker 1996). En los bosques del río Pauto la entresaca podría ser el factor responsable de la estructura encontrada, pues el uso maderable de las especies leñosas es el más destacado por poblaciones indígenas de la región, quienes a su vez llaman la atención sobre un uso más extensivo de la madera por los terratenientes y aún más por aserradores clandestinos (Miranda 2006). También la ganadería puede afectar los individuos más jóvenes a través del ramoneo, de lo cual es evidencia la alta abundancia de Attalea butyracea, una palma dispersada por el ganado vacuno (Galeano & Bernal 2010). No obstante, hay factores naturales como los pulsos de inundación que generan cambios drásticos en la vegetación (Kalliola et al. 1991, Bendix 1997) y podrían producir este patrón como cualquier disturbio antrópico.

Estructura vertical

Los bosques estudiados en general presentan una estructura vertical similar a la reportada en la literatura, pues las curvas de clases altimétricas presentan tendencia unimodal en San Martín, Orocué y Gran Tomo (Caro 2006, Miranda 2006, Correa-Gómez & Stevenson 2010). Esto refuerza el supuesto de que los bosques estudiados se encuentren en un estado avanzado de sucesión, pues en bosques vírgenes la regeneración natural compensa la mortalidad de árboles adultos (Araujo & Iturre 2006), por tanto se esperaría un patrón cercano a la campana de Gauss. El hecho de que al mismo tiempo aparezca una curva de J invertida para diámetros y una curva normal para alturas se explica porque luego de un disturbio los árboles invierten más en crecimiento primario para evitar la competencia, pero al alcanzar la altura máxima continúan ensanchando el diámetro del tronco. Por otro lado, las alturas máximas del dosel en los ambientes comparados presentan un patrón similar al encontrado en el presente trabajo, en donde los bosques de galería que se desarrollan en las riberas de caños tienen un dosel más bajo que el de los bosques de la vega de los ríos cuyos suelos son más fértiles (Rosales et al. 1999), pero al mismo tiempo el dosel es más alto en la llanura aluvial de desborde que en la llanura eólica. Caro (2006) presenta un patrón de estructura vertical de los morichales similar al encontrado en la cuenca baja del río Pauto, pues la mayor parte de los individuos se concentran entre los 19 y 22 m de altura. Correa-Gómez & Stevenson (2010) reportan para bosques de galería de la reserva Gran Tomo doseles de hasta 20 m de altura (aunque con elementos de más de 30 m). Por otro lado, los bosques ribereños examinados por Miranda (2006) en Orocué no superaron la altura de 20 m a pesar de estar en la vega del río Meta.

Fisionomía

En San Martín, Orocué y Gran Tomo (Caro 2006, Miranda 2006, Correa-Gómez & Stevenson 2010) se ha reportado el mismo número de estratos del bosque que en el presente estudio, pero la altura del dosel varía entre los distintos ambientes. Solamente Caro (2006) presenta un panorama general de la estructura por estratos sobre los morichales. Los morichales representan una formación muy particular dentro del conjunto de los bosques muestreados, particularmente por su poca influencia de ríos y caños, pero también por su densidad de palmas, dado que en ningún otro bosque fueron dominantes al mismo tiempo dos especies de palmas. Los resultados de Caro (2006) son diferentes a los del presente estudio, ya que en los morichales del municipio de San Martín-Meta, el estrato arbóreo es el que menos cobertura tiene. Es posible que se trate de morichales en estados sucesionales más tempranos y que presenten un dosel más abierto que los trabajados en el presente estudio. Hay que recordar que los morichales pueden constituir etapas intermedias de la sucesión entre comunidades herbáceas de áreas abiertas (como las sabanas inundables propiamente dichas) y los bosques ribereños (Fernández 2007), de manera que pueden existir grandes diferencias entre un morichal y otro según su edad, morfología de la cubeta y su historia de disturbios.

CONCLUSIONES

La riqueza y la composición de los bosques estudiados concuerdan a grandes rasgos con los patrones florísticos de la Orinoquía colombiana, especialmente a nivel de familia; a nivel de género y especie son menores las coincidencias (Rubiaceae, Fabaceae, Moraceae, Myrtaceae, Ficus, Piper, Psychotria e Inga). Lo mismo sucede con los valores de importancia, en donde las especies más importantes del río Pauto difieren por completo de las especies más importantes de otros estudios, pero se comparten familias como Arecaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae y Moraceae. En ambos casos podría explicarse por la heterogeneidad ambiental en toda la región de la Orinoquia colombiana. Se encontraron seis comunidades de bosques de los cuales tan solo el palmar de Maurtia flexuosa y Euterpe precatoria había sido descrito en la literatura especializada del país. En general, la estructura vertical y horizontal de los bosques ribereños estudiados es consistente con lo que se ha reportado en la literatura para morichales y bosques ribereños de vega y de galería en la Orinoquía colombiana, en donde se presentan múltiples estratos con alturas del dosel desde los 18 m en algunos bosques de galería sobre las riberas de los caños, hasta 25 m en los bosques de las vegas de los ríos. También presentan un predominio de familias típicas como Arecaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae y Moraceae, entre otras. Los morichales en cambio no presentan una estratificación evidente debido al predominio de Euterpe precatoria y Mauritia flexuosa y a su estado sucesional temprano. De la misma forma, la concentración de individuos en clases diamétricas pequeñas es consistente con las características de bosques secundarios que presentan una alta variación de características ecofisiológicas y tasas de crecimiento. Esto da cuenta de los procesos de entresaca a los que posiblemente se encuentran sometidos, aunque no se descartan otro tipo de disturbios como la ganadería o el efecto de los pulsos de inundación.

Se recomienda incrementar el esfuerzo de muestreo (en otras localidades de la cuenca del río Pauto) con el fin de completar el panorama de la diversidad florística y de la vegetación en esta región, pues es un claro ejemplo de la riqueza de las comunidades vegetales al noroeste de la cuenca del río Orinoco en los Llanos Orientales colombianos, mucho más teniendo en cuenta que varios estudios han demostrado que la región posee unas de las mayores tasas de deforestación a nivel nacional y esta riqueza corre el riesgo de desaparecer.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos de manera especial a la Fundación Yoluka, en particular a Carolina Mora-Fernández, Jhon Alexander Infante-Betancour y Teddy Germán Angarita, y a la Fundación Horizonte Verde, en cabeza de Lourdes Peñuela, por la financiación y apoyo logístico del proyecto. Al Herbario Nacional Colombiano (COL), en cabeza del profesor Carlos Parra (administrador general del Herbario durante el desarrollo de este trabajo) por la colaboración en el procesamiento del material vegetal y la consulta del herbario; y finalmente a los profesionales Francisco Castro, Laura Judith Giraldo, Eliana Katherine García y Jorge Fung Uceda por su valiosa colaboración en campo, en el herbario y en la fase de laboratorio. El primer autor agradece al Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis por el apoyo económico a través del Programa de estímulos a la investigación Thomas van der Hammen en su primera edición. El segundo autor agradece al Instituto de Ciencias Naturales y a la Universidad Nacional de Colombia, por las facilidades brindadas para la dirección de tesis de maestría del primer autor, de la cual se deriva este artículo. El estudio se desarrolló en el marco del convenio de colaboración DHS No. 5211409 celebrado entre Ecopetrol y la alianza Yoluka ONG - Fundacion Horizonte Verde para la ejecución del proyecto "Evaluación de la salud ecosistémica de las sabanas inundables de la cuenca media y baja el río Pauto, Casanare", proyecto ganador de la Convocatoria a la Biodiversidad 2011 de Ecopetrol con el apoyo del Ministerio de Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible.

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