Origen y evolución de la papa cultivada. Una revisión

Las primeras papas cultivadas probablemente fueron seleccionadas entre 6.000 y 10.000 años atrás, al norte del lago Titicaca, en los Andes del sur de Perú. Allí, a partir de las especies silvestres Solanum bukasovii, S. canasense y S. multissectum, pertenecientes al complejo S. brevicaule, se cree que se originó S. stenotomum, que es considerada la primera papa domesticada. Esta, a su vez, habría dado origen a S. andigena a través de repetidos procesos de poliploidización sexual en diferentes zonas de cultivo, con la consiguiente hibridación interespecífica e intervarietal que permitió ampliar la diversidad y adaptabilidad genética de la papa de los Andes. Los cultivares chilenos se derivaron posteriormente por hibridación de poblaciones andinas cultivadas con la especie silvestre S. tarijense. En el siglo xvi la papa migró a Europa y se dispersó por todo el orbe. Actualmente las papas cultivadas que se siembran en el mundo son conocidas colectivamente bajo el nombre de S. tuberosum.

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EDITORIAL

 

La revista Agronomía Colombiana ha sido incorporada al recién fundado Centro Editorial de la Facultad de Agronomía, con el fin de potencializar su actividad editorial. De esta manera la producción de los profesores e investigadores del País y del exterior que se entrega a nuestros lectores, mantendrá su alto nivel de calidad, innovación y reconocimiento en el medio agrícola.

Con esta reforma también cambió la composición del Comité Editorial de la Revista, que es al mismo tiempo el Comité Asesor del Centro Editorial de la Facultad. Allí contaremos con la participación de los docentes Gustavo Ligarreto, Luis J. Martínez, Iván Montoya y Guido Plaza como nuevos miembros del Comité Editorial, para llevar a cabo el seguimiento de la labor editorial de la revista y del Centro. Asimismo, agradecemos la valiosa colaboración de los profesores María Isabel Chacón y Víctor Julio Flórez en la participación de este comité.

Como innovación en sus estrategias de difusión, Agronomía Colombiana estará presente en el portal de revistas UN (Sinab), plataforma que no solo permite presentar la totalidad del contenido de sus últimos números, sino también enviar artículos a la revista e intercomunicar el equipo editorial. También ingresará a la Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal (Sistema de Información Científica Redalyc) de la Universidad Autónoma del Estado de México, para fortalecer el intercambio cultural y la difusión de la producción científica.

En este número presentamos una gran variedad de artículos en la sección "Fitomejoramiento, recursos genéticos y biología molecular", fruto de los programas de investigación en el fitomejoramiento de productos de gran interés como papa criolla, arveja y yuca. Por su calidad gastronómica, la papa criolla es única en su tipo, pero presenta dificultades de exportación. Esto llevó a algunos investigadores de la Universidad Nacional de Colombia a lanzar nuevas variedades que mantienen sus atributos culinarios y aumentan el porcentaje de producción con características de exportación. Igualmente, se incluye una revisión histórica de las tendencias de la clasificación taxonómica de las papas cultivadas. Otro alimento con alto contenido de almidón es la yuca, cuya industrialización reviste gran interés. Por ello presentamos un artículo que evalúa la calidad del almidón en plantas irradiadas con rayos gama y neutrones de Co60. Dentro de un programa de fitomejoramiento se exige la caracterización del germoplasma existente para establecer los materiales que aportan características de interés, como se presenta en dos artículos sobre la arveja, el primero de los cuales realiza una clasificación innovadora de 85 accesiones. El segundo analiza la heredabilidad de cultivares de alto consumo.

En la sección de "Propagación y cultivo de tejidos" se incluyen dos artículos de métodos de propagación, que se ajustan a las características de las plantas. En el caso de la uchuva, que generalmente se propaga por semilla, el uso de estacas con ayuda de hormonas y sustratos constituye una vía práctica para disminuir cierta variabilidad no deseada en el cultivo. Una técnica más elaborada es el cultivo de tejidos, la cual, como se aprecia en el artículo sobre micropropagación del frailejón (Espeletiopsis muiska), es la forma más rápida para este tipo de especies silvestres. El manejo agronómico de las plantas siempre busca una mayor exactitud de cultivo ante las diferentes condiciones ambientales o biológicas. Es así que en la sección de "Fisiología de cultivos" se propone un modelo de rendimiento potencial del plátano. En mango se realizó un trabajo de evaluación del efecto del injerto y del injerto intermedio sobre la calidad y productividad de esta fruta.

La sección de "Protección de cultivos" contiene tres artículos en los temas de plagas, arvenses y enfermedades. Macrosiphum euphorbiae es una plaga con numerosos hospederos, entre los que sobresalen varias especies ornamentales. Praon pos. occidentale es un parasitoide que se presentó de forma espontánea en los invernaderos de flores y hortalizas en la Sabana de Bogotá. Con el propósito de conocer más sobre este controlador biológico, se considera para esta sección un artículo acerca de su biología y ciclo reproductivo.

Por otro lado y para complementar el manejo de los cultivos de flores, se realizó un diagnostico de la comunidad de arvenses en un cultivo de rosa de corte bajo invernadero, encontrándose que Cardamine hirsuta y Pennisetum clandestinum son las especies más dominantes. Para concluir esta sección, y continuando con la temática del control biológico, se presenta un estudio que evalúa el efecto de la microflora de dos sustratos sobre el control de Rhizoctonia, a través de la presencia en ellos de antagonistas como Trichoderma.

El tomate de mesa es la hortaliza de más amplio consumo en el mundo. Hay una gran variedad de tamaños, formas y colores que lo han convertido en un importante atractivo en todas las mesas y culturas. En la sección de "Fisiología y tecnología poscosecha" se incluye un estudio que determina algunas características del tomate tipo cereza que le confieren resistencia poscosecha ante la mecanización de su recolección.

En la sección de "Suelos, fertilizantes y manejo de aguas" el artículo sobre filtración de aguas residuales en múltiples etapas, busca aquellas alternativas de filtración que confieren durabilidad a los sistemas de riego de alta frecuencia. Para terminar este número, incluimos otro tipo de artículos como son las "notas científicas". En ellas se presentan resultados cortos de temas únicos de crucial publicación. Es así como se reporta la presencia del insecto plaga Faustinus sp. en cultivos de tomate del sureste del Brasil. Para Colombia este insecto ya se ha reportado en la zona del Valle del Cauca.

Con los trabajos que estamos presentando, nuestra audiencia puede tener mayor contacto con coautores internacionales en temas de agricultura tropical, lo que confiere a nuestra revista un mayor nivel de reconocimiento. Para aquellos autores que desarrollan sus investigaciones a través de trabajos de grado, o basan las discusiones en cartillas, folletos, informes o boletines, recomendamos no utilizar este tipo de literatura, ya que no es reconocida y consultada a nivel global, y por lo tanto afecta negativamente las publicaciones. En este mismo sentido recomendamos que los autores unifiquen la forma de anotar su nombre en todos sus artículos para garantizar la identificación de su productividad en su ámbito de trabajo. Esperamos seguir mejorando con nuestro equipo de trabajo la calidad y visibilidad de sus artículos para mantener la preferencia en la publicación de sus trabajos de investigación.

Gerhard Fischer
Director Editor

 

Fitomejoramiento, recursos genéticos y biología molecular

  Origen y evolución de la papa cultivada. Una revisión    Origins and evolution of cultivated potato. A review  

Luis Ernesto Rodríguez¹

1 Departamento de Agronomía, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá (Colombia). lerodríguezmo@unal.edu.co

Fecha de recepción: 21 de abril de 2009. Aceptado para publicación: 5 de marzo de 2010.

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RESUMEN

Las primeras papas cultivadas probablemente fueron seleccionadas entre 6.000 y 10.000 años atrás, al norte del lago Titicaca, en los Andes del sur de Perú. Allí, a partir de las especies silvestres Solanum bukasovii, S. canasense y S. multissectum, pertenecientes al complejo S. brevicaule, se cree que se originó S. stenotomum, que es considerada la primera papa domesticada. Esta, a su vez, habría dado origen a S. andigena a través de repetidos procesos de poliploidización sexual en diferentes zonas de cultivo, con la consiguiente hibridación interespecífica e intervarietal que permitió ampliar la diversidad y adaptabilidad genética de la papa de los Andes. Los cultivares chilenos se derivaron posteriormente por hibridación de poblaciones andinas cultivadas con la especie silvestre S. tarijense. En el siglo XVI la papa migró a Europa y se dispersó por todo el orbe. Actualmente las papas cultivadas que se siembran en el mundo son conocidas colectivamente bajo el nombre de S. tuberosum.

Palabras clave: domesticación de plantas, fitomejoramiento, Solanaceae, Solanum sp.

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ABSTRACT

Potato was domesticated some 6,000 to 10,000 years ago in the southern Andes of Peru, north from Lake Titicaca. The process is believed to have started from a set of wild species of the Solanum brevicaule complex (S. bukasovii, S. canasense and S. multissectum) that would have given origin to S. stenotomum, which is probably the first domesticated potato, and the immediate ancestor of S. andigena through repeated sexual
polyploidization processes in different cultivation zones. The consequent interspecific and inter-varietal hybridization of this species broadened the genetic diversity and adaptability of Andean potatoes, whose subsequent breeding with the wild species S. tarijense gave rise to the Chilean cultivars. In the sixteenth century, potato migrated to Europe and then spread worldwide. Presently, cultivated potatoes are collectively designated under the name S. tuberosum.

Key words: plant domestication, plant breeding, Solanaceae, Solanum sp.

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Introducción

El origen, la evolución y la clasificación de la papa cultivada han sido objeto de gran interés y amplia discusión durante los últimos años, porque en un tiempo relativamente corto este cultivo se convirtió en uno de los alimentos más importantes del mundo (Spooner y Hetterscheid, 2005a; Morales, 2007; FAO, 2009). Aún persisten muchas preguntas sin resolver en relación con cuándo, dónde, cómo, por qué y cuántas veces ocurrió su domesticación; cuáles fueron sus progenitores silvestres, cómo y cuándo se diferenciaron de ellos, y cuáles fueron los procesos selectivos asociados al desarrollo de los cultivares modernos (Spooner et al., 2005). La taxonomía de la papa y de sus parientes silvestres ha sido ampliamente estudiada durante los últimos años (Van den Berg y Jacobs, 2007). Sin embargo, todavía existe controversia acerca de la conveniencia de clasificar los diferentes grupos cultivados dentro de una sola especie (S. tuberosum), o dentro de varias. En este contexto, el objetivo del presente trabajo consiste en revisar las diferentes teorías relacionadas con la evolución de la papa cultivada.

Diversidad de la papa cultivada

La papa silvestre, así como la cultivada (Solanum L. sect. Petota), crece desde el suroccidente de Estados Unidos hasta el sur de Chile (Rodríguez et al., 2009). Posee un rico pool de genes, constituido por 190 especies silvestres que forman tubérculos (Spooner y Salas, 2006), de las cuales el 70% son diploides (2n = 2x = 24), y el resto poliploides, principalmente divididas entre tetraploides (2n = 4x = 48) y hexaploides (2n = 6x = 72) (Spooner et al., 2005, 2008; Hijmans et al., 2007), con una presencia escasa de triploides y pentaploides (Hijmans et al., 2007). A diferencia de otros cultivos, la papa presenta un pool genético secundario extremadamente grande, compuesto por especies silvestres cercanas que forman pequeños tubérculos comestibles (Van den Berg y Jacobs, 2007). Actualmente, las distintas variedades cultivadas se encuentran agrupadas dentro de la especie Solanum tuberosum L. (Sponner et al., 2007; Andre et al., 2007).

La mayoría de las especies silvestres presenta estolones largos, al final de los cuales se produce un tubérculo (Hijmans et al., 2002), aunque algunas especies de la serie Piruana los tienen a lo largo del estolón (Salas et al., 2001). El tamaño de los tubérculos varía desde unos pocos mm (S. clarum, S. morelliforme) hasta tamaños similares a los de las especies cultivadas (S. burtonii, S. candolleanum). Su forma varía también, desde tubérculos globosos hasta tubulares, ya sean rectos o curvos, y con muchas morfologías intermedias (Hijmans et al., 2002).

Una de las tendencias morfológicas de la domesticación de la papa fue la reducción en la longitud de los estolones, lo que favoreció la concentración de los tubérculos al pie del tallo (Hijmans et al., 2002; Spooner et al., 2005). En la domesticación pudo estar implicada la selección de tubérculos menos tóxicos y con menores niveles de glicoalcaloides. Los agricultores andinos mantuvieron una variedad más amplia de formas de tubérculos, colores de piel y carne comparado con los observados en las especies silvestres (Simmonds, 1995). Posteriormente seleccionaron poblaciones de madurez temprana (precocidad), periodo de dormancia adecuado y resistencia a diferentes tipos de estrés biótico y abiótico, en una amplia gama de ambientes (Bradshaw, 2007), buscando siempre tubérculos de mejor sabor y mayor tamaño.

Origen de la papa diploide cultivada

Las primeras papas cultivadas fueron seleccionadas entre 6.000 y 10.000 años atrás en las montañas de los Andes, donde sucesivas generaciones de agricultores produjeron una gran cantidad de variantes cultivadas (Spooner y Hetterscheid, 2005a). Este proceso, cuando no se dio espontáneamente en la naturaleza, habría sido llevado a cabo
deliberada o inconscientemente por el hombre.

Todas las hipótesis previas al estudio detallado de la genética de la papa proponían que las variantes cultivadas se habían desarrollado en distintos lugares (orígenes múltiples e independientes) a partir de diferentes especies silvestres (Hawkes, 1990; Ochoa, 1990; Huamán y Spooner, 2002). Sin embargo, al analizar la genética tanto de las especies silvestres como de los cultivares nativos, se demuestra que la papa cultivada tuvo un origen único en una vasta región al norte del lago Titicaca, a partir de miembros del complejo norte de S. brevicaule (Spooner et al., 2005; Van den Berg y Jacobs, 2007).

Históricamente se ha discutido de forma amplia acerca de la especie o especies que dio (dieron) origen a la papa cultivada. Teniendo en cuenta sus rasgos morfológicos y fitogeográficos, planteó que la primera papa cultivada fue S. stenotomum, teniendo a S. leptophyes y S. canasense como posibles ancestros. S. stenotomum agrupa un conjunto de plantas diploides que florecen y tuberizan bajo condiciones de días cortos, y que no presentan brotación del tubérculo al momento de la cosecha (Huamán y Spooner, 2002; Ghislan et al., 2006).

Posteriormente, Hawkes (1990) favoreció a S. leptophyes como único ancestro, por estar distribuida a la misma altitud y en la misma región ecogeográfica que S. stenotomun (cerca al lago Titicaca). Esta última se cultivó intensivamente en esa región, y estuvo ligada al desarrollo de la cultura Tiwanaku, la cual posteriormente se diseminó en distintas direcciones, incluyendo Argentina y Chile (Morales, 2007).

Autores como Ugent (1970) y Huamán y Spooner (2002) proponen que S. stenotomum proviene de las especies S. brevicaule, S. bukasovii, S. canasense, S. coelestipetalum, S. gourlayi, S. leptophyes, S. multidissectum, S. multiinterruptum y S. spegazzinii, pertenecientes al complejo S. brevicaule. Por su parte, Bukasov (1971) propuso a S. canasense, S. leptophyes, S. brevicaule, S. bukasovii, S. candolleanum y S. sparsipilum como ancestros de S. stenotomum, mientras Ochoa (1990) plantea que los ancestros serían S. brevicaule, S. bukasovii y S. canasense.

Sin embargo, en su mayoría, estas especies silvestres se relacionan entre sí, y aún existe controversia sobre su clasificación taxonómica (Hawkes 1990; Ochoa, 1990; Van den Berg et al., 1998; Sukhotu et al., 2006). La diferencia entre estas hipótesis resulta de la controversia acerca de la taxonomía de un grupo de especies silvestres ancestrales, ya que S. bukasovii, S. canasense y S. multidissectum fueron consideradas por Ochoa (1999) como una sola especie. La hipótesis de Hawkes (1990) ha sido controvertida con base en el análisis de sitios de restricción de DNA nuclear y cloroplástico (Sukhotu et al., 2005; Sukhotu y Hosaka, 2006). Estos autores plantean que S. stenotomum se originó a partir de las especies silvestres S. bukasovii, S. canasense y S. multidissectum, las cuales tienen en común el haplotipo s-ctDNA . En este punto coinciden con Hawkes al considerar a S. stenotomum como la primera papa domesticada en Perú, la cual posteriormente se habría dispersado hacia Bolivia.

Para determinar la variabilidad de las poblaciones primitivas diploides cultivadas de S. stenotomum y de sus ancestros silvestres, Sukhotu et al. (2006) utilizaron marcadores de alta resolución para DNA cloroplástico (ctDNA ). Esta técnica les permitió encontrar cinco haplotipos básicos (w, t, c, s y a), todos los cuales, excepto t, se encuentran en S. stenotomum (Hosaka et al., 1988; Hosaka, 1995). Este haplotipo, predominante en S. tuberosum subsp. tuberosum, fue probablemente incorporado por S. tuberosum subsp. andigena durante su migración a las costas meridionales de Chile, a partir de poblaciones de S. tarijense (Hosaka, 2003; Hosaka, 2004; Sukhotu et al., 2006).

El uso de marcadores de alta resolución no apoya necesariamente la hipótesis de una domesticación sucesiva. La poca variación del ctDNA dentro de S. stenotomum pudo ser el resultado de la domesticación de una especie silvestre ancestral altamente variable. Los haplotipos a y c-ctDNA , frecuentes en S. stenotomum, también se encuentran en S. bukasovii (centro de Perú) y en S. canasense, S. candolleanum, S. multidissectum (sur de Perú).

Sin embargo, no resulta claro si la diversidad de ctDNA observable en S. stenotomum es resultado de la domesticación de diferentes especies ancestrales (hipótesis de la domesticación sucesiva), o si una vez domesticada, S. stenotomum presentó hibridación natural con otras especies silvestres (hipótesis de la introgresión), siendo S. ajanhuiri, especie diploide cultivada de origen híbrido entre S. stenotomum y S. megistacrolobum, un ejemplo típico (Huamán et al., 1982).

La hipótesis de la domesticación sucesiva parece estar en concordancia con la hipótesis de una única domesticación, en el sentido que esta habría ocurrido en múltiples tiempos
a partir de un grupo de especies silvestres en Perú. S. stenotomum subsp. goniocalyx se originó a partir de S. stenotomum, presentando una alta diversidad desde el norte de Perú hasta el centro de Bolivia. S. phureja Juz. y Bukasov subsp. phureja fueron seleccionadas a partir de S. Stenotomum por ausencia de periodo de dormancia en el tubérculo al momento de la cosecha, rápido desarrollo de los tubérculos y mejor crecimiento del cultivo. Esto permitió llegar a tener hasta tres cultivos por año en las zonas bajas y cálidas de los valles orientales de los Andes (Hawkes, 1990; Sukhotu y Hosaka, 2006; Ghislain et al., 2006; Bradshaw, 2007).

Actualmente, S. phureja se distribuye ampliamente en una larga y estrecha franja de los Andes, desde Venezuela hasta el centro de Bolivia, mientras que S. stenotomum está restringida sólo a Perú y Bolivia (Sukhotu y Hosaka, 2006). S. phureja se caracteriza por presentar tubérculos pequeños, adaptación a días cortos, ausencia de dormancia (Bradshaw, 2007) y ploidía predominantemente diploide (Ghislain et al., 2006). S. phureja presenta un periodo de dormancia más corto que S. tuberosum y contribuye con genes dominantes para la ausencia de dormancia en el tubérculo (Freyre et al., 1994). La ausencia de dormancia en S. phureja es un carácter dominante y bien marcado en la generación F1, en contraste con S. andigena, que sí presenta dormancia. Por esta razón, la influencia de S. phureja en el origen de S. andigena se considera poco probable (Sukhotu y Hosaka, 2006). A pesar de los enormes progresos logrados en la última década, el conocimiento primario de los procesos que controlan la dormancia del tubérculo de la papa sigue siendo un enigma (Suttle, 2007).

S. phureja se considera un grupo importante para el mejoramiento y desarrollo de nuevas variedades de papa, debido a sus excelentes características culinarias (Ghislain et al., 2006).

Huamán y Spooner (2002) incluyeron a la subsp. Goniocalyx dentro del grupo Stenotomum, mientras que el grupo Phureja, fue clasificada en un grupo diferente debido a su ausencia de dormancia. Finalmente, Sponner et al. (2007), agruparon a todas las papas andinas, independientemente de su ploidia, como S. tuberosum grupo Andigena.

Origen de la papa tetraploide cultivada

Las papas del grupo Andigena (andigenum) (S. tuberosum L. subsp. andigena Hawkes) (Hawkes, 1990) o grupo Andigena (Huamán y Spooner, 2002; Spooner et al., 2007), constituyen un grupo importante de cultivares nativos seleccionados por agricultores andinos, que se cultiva a lo largo de los Andes en alturas que varían entre 2.000 y 4.000 msnm, y forman tubérculos bajo condiciones de día corto (Hawkes, 1990; Sukhotu y Hosaka, 2006).

S. andigena proviene de S. stenotomum a través de repetidos procesos de poliploidización sexual ocurridos en diversos lugares, con la consiguiente hibridación interespecífica e intervarietal a través de cruces (4x × 4x) y/o (2x × 4x ó 4x × 2x) (Sukhotu y Hosaka, 2006). La tetraploidización sexual en papa ha sido sugerida por la capacidad que tiene la papa diploide y las especies con ella relacionadas, de producir granos de polen 2n (Iwanaga y Peloquin, 1982; Wantabe y Peloquin, 1989; Werner y Peloquin, 1991), siendo ésta considerada como la forma más probable de poliploidización de la papa (Den Nijs y Peloquin, 1977; Mendiburu y Peloquin, 1977). Ghislain et al. (2006), afirman que la papa que crece en los Andes contiene mezclas de especies silvestres y cultivadas con diferentes niveles de ploidía. Esto es explicable si se tiene en cuenta que los genotipos diploides con gametos no reducidos son frecuentes tanto en especies silvestres como cultivadas, lo cual facilita la transferencia de genes entre diferentes niveles de ploidía.

La naturaleza altamente heterocigótica de S. andigena apoya la noción de que esta surgió por tetraploidización sexual entre diferentes genotipos de S. stenotomum, dado que la misma serie de variación de ctDNA ha sido reportada tanto para S. andigena como para cultivares diploides (Sukhotu y Hosaka, 2006).

La domesticación humana modificó y atenuó los tetraploides iniciales de S. stenotomum, presentes actualmente en el grupo Andigena, lo que permitió ampliar su diversidad y adaptabilidad genética (Hosaka, 1995; Sukhotu et al., 2005; Sukhotu et al., 2006; Sukhotu y Hosaka, 2006).

Sukhotu y Hosaka (2006) sostienen que S. andigena proviene de S. stenotomum, primariamente como resultado de un proceso independiente de diferenciación geográfica en Perú. Sin embargo, se sugiere que la diferenciación genética de S. andigena no ocurrió independientemente de S. stenotomum, sino que esta última se habría dispersado y diferenciado genéticamente por repetidos procesos de tetraploidización sexual en diversos lugares, para luego ser objeto de una selección masiva de formas tetraploides que habrían dado origen a la primera población de S. andigena (Sukhotu y Hosaka, 2006). Esto coincide con la noción de que las poblaciones iniciales de andigena presentan múltiples orígenes, pero provienen exclusivamente de S.
stenotomum. Las papas tipo andigena se convirtieron en la forma más ampliamente cultivada en América del Sur, presumiblemente porque los agricultores las encontraron
superiores en rendimiento y otras características, en comparación con las papas diploides (Bradshaw, 2007).

El grupo Andigena, por su naturaleza auto y alotetraploide, presenta herencia tetrasómica (Howard, 1970; Matsubavashi, 1991) y se considera la fuente genética primaria más importante para el mejoramiento de la papa en el mundo. Confiere resistencia a P. infestans, virus pvx, pvy, nematodos, y polillas de la papa, y se considera una buena base para ampliar la diversidad genética e inducir heterosis positiva (Sukhotu et al., 2005; Sukhotu y Hosaka, 2006).

Sukhotu et al. (2005), a través de la técnica de sitios de restricción en DNA nuclear y cloroplástico, evaluaron la diversidad genética del grupo Andigena y de algunas accesiones de papas nativas chilenas (S. tuberosum subsp. tuberosum). Es estudio les permitió concluir que la diversidad genética del grupo se generó a partir de una especie diploide cultivada, posteriormente modificada por poliploidización sexual e hibridación intervarietal y/o introgresiva, que se dispersó extensamente y que se conoce como S. andigena. Esta se caracteriza por ser una especie tetraploide altamente polimórfica (Ugent, 1970; Sukhotu et al., 2005), que puede ser separada de S. stenotomum, solamente por el número de cromosomas, pues muchos de sus caracteres morfológicos
se traslapan entre sí (Huamán y Spooner, 2002).

Sukhotu et al. (2005) plantean que la carencia de correlación entre las distancias geográficas y la diferenciación genética sugiere fuertemente que estas accesiones pertenecen al mismo pool genético de S. andigena, presentando una ascendencia común que se ha mantenido por intercambio frecuente de genes mediante hibridación. De la hibridación entre S. andigena y S. stenotomum pudo resultar S. chaucha, una progenie triploide que crece frecuentemente en fincas de productores nativos (Sukhotu et al., 2005). Esto refuerza la hipótesis de que S. andigena fue genéticamente modificada a partir de formas tetraploides inicialmente derivadas de S. stenotomum.

La distribución de S. andigena, que es más amplia que la de S. stenotomum, particularmente hacia el norte, parece estar asociada a la presencia de una especie silvestre en el centro de Perú, que se extendió a través del área de distribución de S. stenotomum. El haplotipo s-ctDNA de andigena ha sido encontrado desde Perú hasta Bolivia y el norte de Argentina, traslapándose con el área de distribución de S. stenotomum. Esto indica que los genotipos formados localmente fueron diseminados desde S. stenotomum hacia S. andigena (Sukhotu et al., 2005), como resultado de procesos de hibridación inter e intraespecífica en campos de cultivo en que los híbridos naturales se incorporan al pool genético de la papa cultivada.

Origen de las papas cultivadas tetraploides tipo Chilotanum

Las otras papas tetraploides, S. tuberosum subsp. Tuberosum (Hawkes, 1990) o S. tuberosum grupo Chilotanum (Huamán y Spooner, 2002; Spooner et al., 2007), crecen en las regiones costeras en Chile y se distribuyen actualmente por todo el mundo. El origen de las papas modernas cultivadas ha sido muy controvertido. Juzepczuk y Bukasov (1929) consideran que provienen de cultivares nativos (S. leptostigma y S. molinae) que habrían dado origen a S. chilotanum, y esta, en cruce con S. andigenum, a S. tuberosum subsp. europaeum. Por su parte, Salaman y Hawkes (1949), Salaman (1949), Hawkes y Francisco-Ortega (1992), plantean que el origen se dio a partir de cultivares andinos nativos tetraploides pertenecientes a S. andigena.

Al analizar el material chileno, Bukasov (1978) concluyó que su hábito de crecimiento y comportamiento fotoperiódico son semejantes a los de las variedades europeas. Esta característica, al tornar innecesaria la selección para días largos, habría facilitado su rápida adaptación y amplia dispersión. Con base en ello, este autor ha postulado la teoría de que la papa europea proviene de la chilota, que estaba preadaptada a los días largos de Europa, y superaba a los clones andinos adaptados a días cortos (Contreras 2005, Spooner y Hetterscheid, 2005a).

Hawkes (1990) y Hosaka (2003), afirman que los cultivares chilenos nativos se derivaron secundariamente de los cultivares andinos, probablemente después de la hibridación de estos con especies bolivianas o argentinas de S. tarijense, descartando así que el subcentro de Chiloé sea uno de los focos de origen de la papa cultivada, como inicialmente lo había propuesto Bukasov en 1971 (Spooner et al., 2005).

Hosaka et al. (1988) sugieren que las pob laciones nativas tetraploides chilenas se diferenciaron de las demás poblaciones tetraploides nativas de los Andes y de otras especies cultivadas y silvestres por la deleción de aproximadamente 400 pares de bases del DNA cloroplástico (cpDNA).

La subespecie andigena presenta cinco haplotipos (a, c, s, t y w), mientras que el grupo Chilotanum sólo presenta los haplotipos a, t y w (Hosaka et al., 1988). El haplotipo t,

encontrado por presentar una deleción de 241 pares de bases, y no de 400, es el más frecuentemente observado en el grupo Chilotanum (Kawagoe y Kikuta, 1991). Más del 99% de las papas que actualmente se cultivan en la zona templada presentan DNA haplotipo t, el cual es frecuente en la mayor parte del germoplasma chileno (Spooner, 2005). Sin embargo, existen algunas accesiones de S. tuberosum subsp. andigena que poseen este mismo haplotipo, evidenciando claramente una conexión entre estas dos subespecies (Hosaka y Hanemann, 1987). Esta idea es apoyada por Spooner et al. (2005), quienes afirman que tanto las papas del grupo Andigena como las Chilotanum derivan del complejo brevicaule.

Las variedades de S. tuberosum de origen chileno, independientemente de su ctDNA (T ó A1), fueron claramente distinguidas de S. andigena mediante nDNA, utilizando RFLP y marcadores tipo microsatélite. Recientemente Hosaka (2003) demostró que el haplotipo T ctDNA es común en poblaciones tuberosum chilenas y algunas poblaciones
diploides de la especie silvestre S. tarijense.

La diferenciación entre las papas del grupo Tuberosum chilenas y del grupo Andigena pudo estar asociada con la incorporación del germoplasma proveniente de S. tarijense.
Se considera que los variedades chilenas de S. tuberosum se originaron por la selección de híbridos naturales provenientes de cruzamientos entre S. tarijense y S. andigena (Hosaka, 2004).

Las primeras papas cultivadas encontradas fuera de Suramérica aparecieron en España, en las islas Canarias, en 1567 (Hawkes y Francisco-Ortega, 1992, Ghislain et al., 2009),
y en Sevilla en 1573 (Salaman, 1949; Hawkes y Francisco- Ortega, 1992). Al parecer, estas papas fueron cosechadas al final del año (noviembre y diciembre), lo cual sugiere que estos materiales pertenecían al grupo Andigena, que se encuentra adaptado a días cortos. Parte de estas introducciones iniciales del grupo Andigena y clones triploides del grupo Chaucha aún persisten en las islas Canarias, con las más recientes introducciones de grupo Chilotanum (Spooner, 2005; Ríos et al., 2007).

Existen dos hipótesis sobre el origen de las primeras introducciones a Europa. Juzepczuk y Bukasov (1929) proponen una introducción desde Chile (grupo de Chilotanum), apoyados en semejanzas morfológicas, y en su adaptación a días largos, mientras que Salaman y Hawkes (1949), Hosaka y Hanneman (1988), Grun (1990) y Hawkes (1990) sugieren una introducción desde los Andes.

De acuerdo con Spooner (2005) y con Raker y Spooner (2002), la mayoría de las publicaciones desde Salaman (1949) y Salaman y Hawkes (1949) aceptan la hipótesis de la introducción de germoplasma Andino sin cuestionarla, proponiendo que los cultivares ancestrales chilenos fueron una fuente importante de germoplasma de las variedades cultivadas en el mundo, después de las epidemias del tizón tardío hacia la década de 1840.

La hipótesis de la introducción andina sostiene que inicialmente hubo i) una rápida selección convergente de la papa europea, por su morfología y adaptación a días largos, observables en los miembros del grupo de Chilotanum, y ii) un desplazamiento de la mayoría de los cultivares europeos por parte del germoplasma chileno o por híbridos formados a partir de este grupo (Spooner et al., 2005), como consecuencia de las epidemias mundiales de tizón tardío, que empezaron en el Reino Unido en 1845 y se dispersaron más adelante por todo el mundo.

Dado que el viaje de la papa desde Perú o Colombia hasta Europa toma menos tiempo que desde Chile, los tubérculos de este país podrían haber tenido menor oportunidad de ser viables. Sin embargo, este argumento ignora la posibilidad de transporte a través de semilla botánica, plantas sembradas o incluso tubérculos bien conservados (Hawkes, 1967). Es posible que una vez se conoció el valor alimenticio y comercial de la papa, se hayan presentado múltiples introducciones de todos los grupos de cultivares ancestrales provenientes de los Andes y de Chile, de lo cual simplemente no hay registro.

La selección artificial sobre el grupo Andigena posiblemente produjo algunos clones neo-tuberosum, término que se refiere a las papas cultivadas que tuberizan bajo condiciones de día largo, desarrolladas por cruzamiento y selección de poblaciones de S. tuberosum del grupo Andigena (Ghislain et al., 2009) adaptadas a día corto.

Los defensores de la hipótesis de la introducción de papas de tipo andino sustentan esta afirmación asumiendo que después de las epidemias de tizón tardío hubo una posterior eliminación de clones del grupo Andigena, seguida de la difusión de clones del grupo Chilotanum (Ghislain et al., 2009).

Finalmente, Ghislain et al. (2009) sugieren que clones de papa tanto del grupo Andigena como Chilotanum fueron inicialmente introducidos a Europa por múltiples vías. Sin embargo, los clones del grupo Chilotanum habrían sido preferidos en los procesos de selección, determinándose así su rápida expansión. Esto los llevaría a ser los cultivares modernos predominantes en Europa, para difundirse posteriormente en la mayoría de las zonas paperas importantes del mundo.

Alternativamente, la hipótesis de la introducción andina sugiere que tanto los rasgos morfológicos como la adaptación a días largos que caracterizan a la papa europea, se desarrollaron rápidamente, de forma paralela entre los cultivares nativos andinos y chilenos, a través de diferentes tipos de selección realizada después de su llegada a Europa, como consecuencia de las epidemias de tizón tardío que destruyeron la papa en el Reino Unido a inicios de 1845, y que desplazaron a los cultivares que existían en Europa en ese momento. Las variantes así seleccionadas habrían sido posteriormente mejoradas con importaciones de cultivares nativos chilenos (Spooner et al., 2005). Esto constituye un argumento en contra de la hipótesis de que el tizón tardío (P. infestans) desplazó tempranamente a las variedades del grupo Andigena que habían sido introducidas.

Ghislain et al. (2009) encontraron que el germoplasma Neotuberosum está estrechamente relacionado con el grupo Chilotanum (variedades de las tierras bajas de la región centro-sur de Chile), y en menor grado con el germoplasma del grupo Andigena. Este resultado, bastante inesperado, es explicable por acción de una fuerte y rápida selección en contra de los clones originales de Andigena, después de su hibridación involuntaria con germoplasma del grupo Chilotanum. Adicionalmente, estos mismos autores plantean que la recombinación entre germoplasma Neo-tuberosum y andigena no sirve para ampliar la diversidad genética y obtener variedades mejoradas, lo cual afecta el diseño de los programas de mejoramiento y la reconstrucción de la historia filogenética de la papa.

Así, pues, la teoría Neo-tuberosum, que sustentaba la introducción y adaptación de variedades nativas del grupo Andigena mejoradas con variedades nativas del Grupo Chilotanum, queda refutada (Ames y Spooner, 2008; Ghislain et al., 2009).

La base genética de las variedades mejoradas sigue siendo estrecha, y no se ha beneficiado de la diversidad existente en el grupo Andigena. Los procesos de mejoramiento genético que han hecho uso de progenitores Neo-tuberosum y andigena no han logrado aumentar significativamente la diversidad genética de las variedades mejoradas, por lo cual es necesario explorar otros esquemas de mejoramiento para buscar genotipos superiores en el futuro.

 

Conclusiones
 
El origen de la papa cultivada se describió como el resultado de hibridaciones sucesivas entre miembros diploides del complejo S. brevicaule, acompañadas de procesos de duplicación cromosómica que dieron origen a las formas tetraploides.

Seleccionada a partir de las especies silvestres S. bukasovii, S. canasense y S. multidissectum, S. stenotomum se considera la especie de papa diploide cultivada más antigua, la cual habría dado origen a las papas tipo Andigena. Posteriormente, estas habrían sido modificadas por poliploidización sexual e hibridación intervarietal o introgresiva, para luego dispersarse ampliamente. En la actualidad se les conoce como S. andigena o grupo Andigena. Este grupo se caracteriza por ser tetraploide y altamente polimórfico, y desde el punto de vista genético se considera como el más estrechamente relacionado con S. tuberosum subsp. tuberosum o S. tuberosum Grupo Chilotanum, y como su posible ancestro. Estos tubérculos se siembran en las regiones costeras de Chile, desde donde se habrían dispersado hacia el resto del mundo, conociéndose colectivamente como Solanum tuberosum.

 

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