Publicado

2016-01-01

ÓRGANO GENITAL MASCULINO EN EURYSTERNUS (SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE) DE COLOMBIA

DOI:

https://doi.org/10.15446/caldasia.v38n1.57839

Palabras clave:

Edeago, Oniticellini, saco interno, escleritos. (es)

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Autores/as

  • Silvia Patricia Mondragón-F. Laboratorio de Entomología, Museo de Historia Natural “Luis Gonzalo Andrade”, Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Boyacá, Colombia.
  • Fredy Molano-R. Laboratorio de Entomología, Museo de Historia Natural “Luis Gonzalo Andrade”, Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Boyacá, Colombia.

Se examinó el órgano genital masculino de las 18 especies de Eurysternus de Colombia. Se realizó una comparación de las estructuras del órgano genital masculino de las especies y grupos de especies para evaluar la variación morfológica. Se presentan ilustraciones detalladas de segmento genital, edeago, saco interno, esclerito basal, esclerito placa y esclerito elongado. Se encontró una variación importante en los patrones morfológicos del edeago y los escleritos‚ a nivel de especie y grupos de especies. Se reconocieron cuatro tipos de edeagos para las especies del género presentes en Colombia. Los escleritos basal y placa son los de mayor variación; los patrones de variación morfológica de los escleritos se mantienen a nivel de algunos grupos de especies.

doi: https://doi.org/10.15446/caldasia.v38n1.57839

ÓRGANO GENITAL MASCULINO EN EURYSTERNUS SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE) DE COLOMBIA

Male genitalia in Eurysternus (Scarabaeidae, Scarabaeinae) of Colombia

SILVIA PATRICIA MONDRAGÓN-F.
FREDY MOLANO-R.

Laboratorio de Entomología, Museo de Historia Natural "Luis Gonzalo Andrade", Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Boyacá, Colombia. patriciamondragon18@gmail.com: Autor para correspondencia, fredymol@gmail.com

RESUMEN

Se examinó el órgano genital masculino de las 18 especies de Eurysternus de Colombia. Se realizó una comparación de las estructuras del órgano genital masculino de las especies y grupos de especies para evaluar la variación morfológica. Se presentan ilustraciones detalladas de segmento genital, edeago, saco interno, esclerito basal, esclerito placa y esclerito elongado. Se encontró una variación importante en los patrones morfológicos del edeago y los escleritos‚ a nivel de especie y grupos de especies. Se reconocieron cuatro tipos de edeagos para las especies del género presentes en Colombia. Los escleritos basal y placa son los de mayor variación; los patrones de variación morfológica de los escleritos se mantienen a nivel de algunos grupos de especies.

Palabras clave. Edeago, Oniticellini, saco interno, escleritos.

ABSTRACT

The male genitalia of 18 species of Eurysternus in Colombia are examined to evaluate the morphological variation of the genus in Colombia among species and species groups. Detailed illustrations of the genital segment, aedeagus, internal sac, basal sclerite, plate sclerite and elongate sclerite provided. We found important variations  in the morphological pattern of the aedeagus and sclerites at the species level as well as among species groups . Four types of aedeagus were recognized and basal sclerite and plate sclerite were the most variable structures. Variation in the morphological patterns of the sclerites are maintained in some species groups.

Key words. Aedeagus, internal sac, Oniticellini, sclerites.

Recibido:  31/07/2015
Aceptado: 22/05/2016

INTRODUCCIÓN

Eurysternus Dalman, 1824 es un género de escarabajos coprófagos de distribución neotropical continental, se distribuyen desde el centro de México hasta el norte de Argentina. Presenta 53 especies distribuidas en once grupos y representado en Colombia por ocho grupos y 18 especies (Génier 2009). En Colombia las especies de Eurysternus se distribuyen desde el nivel del mar hasta los 2800 m de altitud; sin embargo, casi todas se encuentran limitadas a determinadas zonas del país y en gradientes establecidos de altitud, encontrándose a la mayoría por debajo de los 1500 m (Camero 2010).

Para el género se destacan en taxonomía los estudios de Dalman (1824), Balthasar (1939), Vulcano et al. (1960), Jessop (1985), Martínez (1988), Gill (1990), López-Guerrero (1999) y Génier (2009) y los trabajos ecológicos principalmente del comportamiento y la nidificación realizados por Halffter & Edmonds (1982), Huerta et al. (2003), Huerta et al. (2005), Noriega & Calle (2008). Las publicaciones más recientes son las de Camero (2010), quien presenta descripciones de las especies colombianas, mapas de distribución y una clave para la separación de las mismas y Camero & Lobo (2010) presentan la distribución conocida y potencial de las especies del género para Colombia, e incluyen mapas de distribución de las mismas.

El órgano genital masculino se ha utilizado para diferenciar especies morfológicamente similares, en estudios comparativos y taxonómicos, revisiones y análisis sistemáticos, ya que estas estructuras proporcionan caracteres taxonómicamente útiles para distinguir los organismos a nivel de especie; sin embargo, pocas veces los órganos genitales internos se describen en detalle (Medina et al. 2013).

El órgano genital masculino de las especies de Eurysternus y sus estructuras asociadas no han tenido un estudio completo, tan solo se han presentado breves descripciones de los parámeros (Jessop 1985, Martínez 1988, Gill 1990). Génier (2009) en la revisión taxonómica del género hace breves descripciones tanto de los párameros como de los escleritos del saco interno, pero no presenta imágenes o ilustraciones y no específica a que hace referencia los nombres de cada estructura, tampoco comenta si sigue una terminología específica. El único estudio que incluye el saco interno de dos especies es el de López-Guerrero (1999), quien hace una comparación de las estructuras genitales del macho de Eurysternus con Sisyphus (Latreille, 1807). Con el fin de contribuir con la información taxonómica del género, en este estudio se describe e ilustra en detalle el edeago, el segmento genital y los escleritos del saco interno del edeago para las especies del género presentes en Colombia.

METODOLOGÍA

Se revisaron 127 ejemplares de las 18 especies de Eurysternus presentes en Colombia (Tabla 1). Adicionalmente se examinó material de E. caribaeus (Herbst), 1789 de Belice, Bolivia y Costa Rica; E. cayennensis Castelnau, 1840 de Brasil; E. vastiorum Martínez, 1988 de Bolivia y Perú y E. plebejus Harold, 1880 de Perú. Las especies examinadas se encuentran depositadas en las colecciones entomológicas del Instituto Alexander Von Humboldt, Villa de Leyva, Boyacá, Colombia (IAVH); Colección Escarabajos Coprófagos de Colombia, Alejandro Lopera, Bogotá, Colombia (CECC-CALT); colección entomológica del Museo de Historia Natural "Luis Gonzalo Andrade" Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Tunja, Colombia (UPTC-MHN).


Para la preparación de las estructuras se siguió la metodología usada en Medina et al. (2013). Las estructuras genitales se ubicaron en láminas portaobjetos que contenían glicerina líquida y con la ayuda de un estereoscopio se describió, ilustró y comparó en detalle el órgano genital masculino. Los edeagos se ilustraron en seco. El esclerito elongado se disectó para hacer una comparación con lo descrito para este esclerito en el estudio de Tarasov & Solodovnikov (2011).

Para la nomenclatura de las estructuras del órgano genital masculino se siguió a Medina et al. (2013) y para el estudio de las piezas que conforman el esclerito elongado se siguió la terminología propuesta por Tarasov & Solodovnikov (2011).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El órgano genital masculino en Eurysternus está formado por el segmento genital, el edeago y el saco interno, al igual que en otros Scarabaeinae (Fig. 1a-c).


Segmento genital. El segmento genital de Eurysternus se asemeja al tipo de segmento genital de forma cuadrangular propuesto por Medina et al. (2013), en el que las placas laterales están situadas longitudinalmente, no obstante en la mayoría de las especies revisadas estas placas están levemente inclinadas.

En el segmento genital descrito por Medina et al. (2013) se definen las placas laterales y las mediales; sin embargo, en el segmento genital de las especies de Eurysternus se diferencian tres placas, las placas laterales, mediales y la placa dorsal; donde las placas laterales y mediales están unidas longitudinalmente, a su vez las placas mediales están sobrepuestas a la placa dorsal y las placas mediales se proyectan en filamento membranoso (Fig. 2a-r).


Las placas laterales, mediales y dorsal aunque son similares en las especies estudiadas, varían en forma y espesor, también varían en grado de esclerotización, principalmente las placas mediales que son menos esclerotizadas y pueden estar o no fusionadas entre sí (Fig. 2a-r).

Edeago. En las especies de Eurysternus, el edeago presenta un ángulo entre 90° y 110° entre los parámeros y la falobase (Fig. 3a-r), aunque en la mayoría de las especies es de 90°, este ángulo muestra una variación importante en las especies de la subfamilia Scarabaeinae, pasando por especies que forman ángulos de 90° hasta parámeros casi rectos con ángulos de inclusive 180° (Medina et al. 2013). Los parámeros del edeago en Scarabaeinae pueden ser simétricos o asimétricos (Medina et al. 2013), para todas las especies de Eurysternus se encontró que los parámeros son simétricos.


Medina et al. (2003) describen cuatro tipos de edeagos para las especies de Canthon Hoffmannsegg, 1817; Molano & González (com. pers.) presentan cinco tipos para las especies de Deltochilum Eschscholtz, 1822. Cuatro tipos de edeago se observaron en Eurysternus, el primero con parámeros de forma triangular y con el ápice ventral que se proyecta de manera digitiforme presente en las especies E. streblus (Fig. 3d), E. mexicanus (Fig. 3h), E. vastiorum (Fig. 3l) y E. impressicollis (Fig. 3m).

El segundo tipo de edeago con parámeros de forma rectangular, con base y ápice de más o menos el mismo ancho, se observó en las especies E. caribaeus (Fig. 3a), E. hamaticollis (Fig. 3b) y E. foedus (Fig. 3c), estas especies con diente ventral y las especies E. marmoreus (Fig. 3g) y E. plebejus (Fig. 3n), en las que la proyección ventral de los parámeros tiene el ápice redondeado.

El tercer tipo de edeago, con el ápice de los parámeros en forma de gancho, lo presentan las especies E. wittmerorum (Fig. 3r) y las especies del grupo cayennensis (Figs. 3i, j y k) excepto E. vastiorum (Fig. 3l).

El cuarto tipo de edeago que se observó presenta parámeros con base sinuada, borde externo centro-apical convexo y proyección apico-ventral, lo presentan las especies de los grupos hirtellus: E. atrosericus (Fig. 3o), E. lanuginosus (Fig. 3p) y E. squamosus (Fig. 3q) y las especies del grupo velutinus: E. contractus y E. hypocrita (Figs. 3e y f); sin embargo, en este último grupo el borde externo (centro-apical) es poco sinuado.

En las especies E. foedus (Fig. 4c), E. streblus (Fig. 4d), E. cayennensis (Fig. 4i) y E. gilli (Fig. 4j) una membrana ventral cubre cerca de la mitad del parámero derecho, este tipo de membrana también está presente en géneros como Dichotomius Hope, 1838 (López-Guerrero 2005) y Ontherus Erichson, 1847.


Las especies E. marmoreus (Fig. 4g), E. mexicanus (Fig. 4h), E. angustulus, E. impressicollis (Fig. 4m), E. plebejus (Fig. 4n), E. atrosericus (Fig. 4o), E. lanuginosus (Fig. 4p), E. squamosus (Fig. 4q), presentan varias setas en el ápice ventral de los parámeros. En E. contractus y E. hypocrita adicional a las setas en las proyecciones ventrales de los parámeros, también presentan mechones de setas en el ápice ventral de los mismos (Fig. 4e y f), algunas especies de Scarabaeinae presentan este tipo de estructuras aunque generalmente los edeagos en Scarabaeinae son glabros (Medina et al. 2013), para las especies estudiadas, estas setas aportan información a nivel de los grupos de especies magnus, impressicollis, hirtellus y velutinus.

Saco interno del edeago. Dentro del edeago se encuentra el saco interno que en Scarabaeinae es alargado, membranoso y transparente, este se divide en cuatro áreas: basal, submedial, medial y apical (Medina et al. 2013).

Área submedial. El área submedial en las especies de Eurysternus está cubierta por pequeñas ráspulas (Fig. 5a-r); sin embargo, en las especies del grupo foedus (E. foedus, E. streblus y E. howdeni), además de las pequeñas ráspulas, se encontró otro tipo de ráspulas las cuales son más gruesas y largas, agrupadas en paquetes (Fig. 5c y d). La función de las ráspulas es desconocida y no son estructuras exclusivas de algún grupo de especies, al contrario están presentes en muchos grupos y tribus de la subfamilia Scarabaeinae (Medina et al. 2013).


Área medial. En esta área las estructuras esclerotizadas pueden o no estar presentes (Medina et al. 2013). En el área medial de todas las especies de Eurysternus se presenta un paquete de ráspulas (Fig. 5a-r), pero adicional a este paquete en E. caribaeus se encontró una membrana esclerotizada a manera de lámina (Figs. 5a y 6s), estructura que no se ha observado en otros Scarabaeinae, y en la especie E. hamaticollis que se encontró un esclerito medial (Figs. 5b y 6t). El número de escleritos del área medial es variable pero generalmente hay uno, en el caso de los géneros Deltochilum Eschscholtz, 1822, Onthophagus Latreille, 1802, Canthidium Erichson, 1847, Dichotomius Hope, 1838 y Uroxys Westwood, 1842 los escleritos mediales siempre están presentes (Medina et al. 2013).


Área apical. Al igual que en muchas otras especies de Scarabaeinae, Eurysternus en esta área tiene tres escleritos apicales y un pequeño grupo de ráspulas que están en la parte dorsal del esclerito basal.

Escleritos apicales

Esclerito basal. En la mayoría de las especies estudiadas el esclerito basal se ubica en la base de la zona apical, transversalmente situado con respecto a los escleritos placa y elongado (Fig. 5a-d y g-r), excepto en E. contractus y E. hypocrita donde se ubica en la base de la región apical sobre los escleritos placa y elongado (Fig. 5e y f).

Medina et al. (2013) han identificado tres formas principales de este esclerito, siendo el esclerito basal con forma circular el más común en Scarabaeinae. En general el esclerito basal en Eurysternus presenta una forma de gancho, con una gran variación en las especies (Fig. 6a-r). Se encontraron patrones morfológicos a nivel de los grupos de especies así: caribaeus (Fig. 6a y b), velutinus (Fig. 6e y f), hirtellus (Fig. 6o-q) y foedus (Fig. 6c y d). Las especies del grupo cayennensis (Fig. 6j-l) presentan el mismo tipo de esclerito basal, excepto E. cayennensis (Fig. 6i), mientras que en las especies de los grupos magnus e impressicollis la forma de este esclerito es similar (Fig. 6g, h y m, n), este tipo de esclerito también está presente en algunas especies de los géneros Onthophagus y Canthidium (Medina et al. 2013).

En las especies del grupo cayennensis revisadas menos E. cayennensis, se encontró que el brazo derecho del esclerito basal puede estar completamente membranoso o presentar una pequeña parte esclerotizada conectada al resto del esclerito por una membrana, esta característica únicamente se observó para estas especies (Fig. 6j-l).

Esclerito placa. El esclerito placa es una estructura constante en el saco interno de Scarabaeinae, ubicado lateralmente al esclerito elongado (Medina et al. 2013).

En las especies de Eurysternus se observó un patrón similar del esclerito placa, este patrón es más estable en tres grupos de especies, caribaeus (Fig. 7a y b), foedus (Fig. 7c y d) y velutinus (Fig. 7e y f). Por lo general, este esclerito es una estructura plana con deformaciones en los extremos (Medina et al. 2013), pero en las especies de Eurysternus estudiadas el esclerito placa está compuesto por varias piezas y los bordes laterales de este esclerito se pliegan hacia atrás confiriéndole una forma subcilíndrica (Fig. 8a-r), este tipo de pliegues también se han observado en especies como Deltochilum luederwaldti Pereira y D'Andretta, 1955 (González et al. 2009).



Esclerito elongado. Está formado por diferentes placas esclerotizadas superpuestas, que pueden estar altamente fusionadas formando una estructura sólida, o las placas pueden estar sueltas, con regiones membranosas entre las placas esclerotizadas (Medina et al. 2013).

En las especies de Eurysternus no se observa un patrón constante en la forma del esclerito elongado, al contrario, se pueden identificar cuatro tipos; el primer tipo para las especies del grupo caribaeus (Fig. 9a y b); un segundo grupo para las especies del grupo velutinus (Fig. 9e y f); el tercer tipo para las especies del grupo foedus (Fig. 9c y d) y un cuarto tipo que contiene a las especies de los grupos hirtellus (Fig. 9o-q), cayennensis (Fig. 9i-l), inflexus (Fig. 9r), impressicollis (Fig. 9m y n) y magnus (Fig. 9g y h). En todas las especies de estos grupos se encuentra una estructura suelta, denominada esclerito axial, que varía en el grado de esclerotización; en el saco interno, esta estructura envuelve con su ápice a las otras piezas del esclerito elongado.


Con relación a los escleritos placa y basal, el esclerito elongado es el que tiene menor variación en las especies del género, presentando pocos cambios en especies como E. marmoreus (Fig. 9g), E. mexicanus (Fig. 9h), E. cayennensis (Fig. 9i), E. gilli (Fig. 9j), E. gracilis (Fig. 9k), E. vastiorum (Fig. 9l), E. impressicollis (Fig. 9m), E. plebejus (Fig. 9n), E. atrosericus (Fig. 9o), E. lanuginosus (Fig. 9p), E. squamosus (Fig. 9q) y E. wittmerorum (Fig. 9r).

Tarasov & Solodovnikov (2011) describieron el esclerito elongado como un complejo de escleritos, denominados por estos autores como esclerito axial y subaxiales, que en Onthophagini, están formados por un esclerito axial y tres escleritos subaxiales diferentes, mientras que en Onitini y Coprini los escleritos subaxial 2 y 3 están fusionados; en el mismo estudio diferentes caracteres del órgano genital se codificaron para un análisis filogenético con el resultado de que estos fueron los más informativos en la filogenia del grupo.

Aunque no existan similitudes morfológicas en los escleritos elongados entre las especies estudiadas por Tarasov & Solodovnikov (2011) y las especies de Eurysternus, fue posible identificar tres piezas de este esclerito para las especies de Eurysternus, el esclerito axial y los escleritos subaxial 1 y subaxial 2+3 (Figs. 10-27), que al igual que en Onitini y Coprini los escleritos subaxial 2+3 también están fusionados.


Para las especies de Eurysternus se encontró que la pieza Axial del esclerito elongado puede estar esclerotizada o semiesclerotizada o por el contrario haber desaparecido como en el caso de E. vastiorum, ya que en todos los individuos se encontró un remanente membranoso de esta pieza (Figs. 9l y 21).

Con estudios posteriores se pueden utilizar caracteres de estos escleritos al igual que el estudio de Tarasov & Solodovnikov (2011), para análisis de filogenia de Eurysternus y su posición en la tribu Oniticellini; adicionalmente al igual que en los Onthophagini se puede evaluar si este complejo de escleritos cumple funciones similares durante la cópula en los Eurysternus, y porque no en otros géneros de Scarabaeinae y así homologar la función y nomenclatura de esta estructura en la subfamilia.

CONSIDERACIONES FINALES

Se describe, ilustra y compara el órgano genital masculino para 18 especies de Eurysternus de Colombia, el cual se caracteriza por un saco interno de tipo básico con tres escleritos apicales, excepto en E. hamaticollis donde además se presenta un esclerito medial.

Los patrones morfológicos del órgano genital de las especies de Eurysternus presentaron una variación relevante, estos patrones se mantienen a nivel de los grupos de especies caribaeus, hirtellus, foedus y velutinus propuestos por Génier (2009), patrón muy estable en las especies de los grupos foedus y velutinus, por lo cual se hace necesario revisar todas las especies que integran el género para hacer un análisis profundo de las características del órgano genital masculino y de esta manera confirmar y/o reubicar las especies que integran los diferentes grupos.

Las especies polimórficas del género no muestran grandes diferencias en la morfología genital, E. caribaeus es una de las especies con mayor variación en su morfología externa; sin embargo, no presenta una variación importante de los escleritos placa y elongado, por lo cual estas estructuras pueden ser utilizadas para la correcta separación de las especies. No obstante, es recomendable revisar un mayor número de ejemplares de las especies con amplios rangos de distribución con el fin de comprobar si se presentan o no posibles variaciones en la morfología del órgano genital de acuerdo a su distribución geográfica.

AGRADECIMIENTOS

A los directores de las colecciones entomológicas visitadas por el préstamo del material biológico para su revisión. Al Laboratorio de Entomología, Museo de Historia Natural "Luis Gonzalo Andrade" Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Tunja, Boyacá, Colombia (UPTC). Finalmente agradecemos muy especialmente a los evaluadores anónimos que ofrecieron aportes críticos al manuscrito.

LITERATURA CITADA

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Cómo citar

APA

Mondragón-F., S. P. y Molano-R., F. (2016). ÓRGANO GENITAL MASCULINO EN EURYSTERNUS (SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE) DE COLOMBIA. Caldasia, 38(1), 211–224. https://doi.org/10.15446/caldasia.v38n1.57839

ACM

[1]
Mondragón-F., S.P. y Molano-R., F. 2016. ÓRGANO GENITAL MASCULINO EN EURYSTERNUS (SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE) DE COLOMBIA. Caldasia. 38, 1 (ene. 2016), 211–224. DOI:https://doi.org/10.15446/caldasia.v38n1.57839.

ACS

(1)
Mondragón-F., S. P.; Molano-R., F. ÓRGANO GENITAL MASCULINO EN EURYSTERNUS (SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE) DE COLOMBIA. Caldasia 2016, 38, 211-224.

ABNT

MONDRAGÓN-F., S. P.; MOLANO-R., F. ÓRGANO GENITAL MASCULINO EN EURYSTERNUS (SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE) DE COLOMBIA. Caldasia, [S. l.], v. 38, n. 1, p. 211–224, 2016. DOI: 10.15446/caldasia.v38n1.57839. Disponível em: https://revistas.unal.edu.co/index.php/cal/article/view/57839. Acesso em: 28 mar. 2024.

Chicago

Mondragón-F., Silvia Patricia, y Fredy Molano-R. 2016. «ÓRGANO GENITAL MASCULINO EN EURYSTERNUS (SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE) DE COLOMBIA». Caldasia 38 (1):211-24. https://doi.org/10.15446/caldasia.v38n1.57839.

Harvard

Mondragón-F., S. P. y Molano-R., F. (2016) «ÓRGANO GENITAL MASCULINO EN EURYSTERNUS (SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE) DE COLOMBIA», Caldasia, 38(1), pp. 211–224. doi: 10.15446/caldasia.v38n1.57839.

IEEE

[1]
S. P. Mondragón-F. y F. Molano-R., «ÓRGANO GENITAL MASCULINO EN EURYSTERNUS (SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE) DE COLOMBIA», Caldasia, vol. 38, n.º 1, pp. 211–224, ene. 2016.

MLA

Mondragón-F., S. P., y F. Molano-R. «ÓRGANO GENITAL MASCULINO EN EURYSTERNUS (SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE) DE COLOMBIA». Caldasia, vol. 38, n.º 1, enero de 2016, pp. 211-24, doi:10.15446/caldasia.v38n1.57839.

Turabian

Mondragón-F., Silvia Patricia, y Fredy Molano-R. «ÓRGANO GENITAL MASCULINO EN EURYSTERNUS (SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE) DE COLOMBIA». Caldasia 38, no. 1 (enero 1, 2016): 211–224. Accedido marzo 28, 2024. https://revistas.unal.edu.co/index.php/cal/article/view/57839.

Vancouver

1.
Mondragón-F. SP, Molano-R. F. ÓRGANO GENITAL MASCULINO EN EURYSTERNUS (SCARABAEIDAE, SCARABAEINAE) DE COLOMBIA. Caldasia [Internet]. 1 de enero de 2016 [citado 28 de marzo de 2024];38(1):211-24. Disponible en: https://revistas.unal.edu.co/index.php/cal/article/view/57839

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