Caldasia

INTRODUCCIÓN

Los bosques subtropicales húmedos de las Yungas argentinas contienen, junto con la Selva Misionera, más del 50 % de la biodiversidad del país presentando un alto grado de endemismo (Bertonatti y Corcuera 2000). Los ambientes boscosos de las Yungas están representados por tres pisos altitudinales de vegetación con diferentes características fisonómicas y florísticas: Selva Pedemontana, Selva Montana y Bosque Montano. De ellos, la Selva Pedemontana es el piso altitudinal más bajo de las Yungas (400-700 m) y es uno de los sistemas forestales más amenazados a nivel nacional (Brown et al. 2006) debido principalmente a la sobre-explotación de especies arbóreas de alto valor maderero (Browny Malizia2004). En la actualidad, casi el 90 % de su superficie ha sido reemplazada por áreas cultivadas (Volante et al. 2012), gracias también a sus condiciones edáficas. Este proceso se ha visto intensificado entre el 2000 y 2007 registrándose las tasas de deforestación y fragmentación del hábitat más altas de la historia (1,15 % anual), duplicando el promedio de deforestación latinoamericano (Grau y Aide 2008, Volante et al. 2012). En la provincia de Salta, la producción agrícola se concentra principalmente en la Selva Pedemontana y en el Chaco Serrano, donde la soja es el mayor cultivo intensivo, sumado al tabaco, poroto, cereales, cítricos, caña de azúcar y la ganadería (Gasparri et al. 2004).

Los ecosistemas de bosque parecen ser homogéneos estructuralmente; sin embargo, existe una alta diversidad de microhábitats sobre el suelo donde las variables ambientales locales como radiación, humedad, vegetación del suelo, profundidad de la hojarasca, entre otras (Niemelä et al. 1996), juegan un papel fundamental en la estructuración de muchas comunidades principalmente de artrópodos (Knapp y Řezáč 2015). El estudio de la diversidad de este grupo en las Yungas argentinas es relativamente escaso, siendo necesario incentivarlos en aquellos ambientes con elevada presión antrópica. Este aspecto adquiere relevancia ya que las actividades humanas van acompañadas, en la mayoría de los casos, por la pérdida global de las especies (Fischer y Lindenmayer 2007). Así, la matriz agrícola circundante a ambientes boscosos influye sobre las comunidades nativas (Blitzer et al. 2012), produciendo cambios en la composición de especies.

Las arañas son sensibles a los cambios en el hábitat debido a la gran cantidad de nichos espaciales y temporales que ocupan (Uetz 1991, Hsieh et al. 2003, Buchholz 2010). Por ello han sido consideradas como indicadoras de cambios ambientales (Scott et al. 2006, Ziesche y Roth 2008, Barriga et al. 2010), pudiendo responder rápidamente a aquellos relacionados con el uso del suelo (Perner y Malt 2003). Estudios recientes han demostrado que la diversidad funcional más que la riqueza de especies puede explicar mejor los efectos de la biodiversidad sobre las funciones de los ecosistemas (Schuldt et al. 2014). En este contexto, el estudio de los gremios de arañas contribuye también al conocimiento sobre el funcionamiento de los ecosistemas y cómo ellas utilizan el hábitat (Cardoso et al. 2011). Las arañas constituyen un grupo muy diverso y abundante de especies depredadoras, convirtiéndolas en organismos claves por su impacto en cualquier ecosistema terrestre (Grismado et al. 2014). A pesar de ello, el estudio ecológico de la araneofauna en los ambientes de las Yungas argentinas, como así también en regiones tropicales y subtropicales del Hemisferio Sur, es escaso (Flórez 1998, Grismado et al. 2014).

El objetivo de este trabajo es contribuir al conocimiento actual de las arañas en las Yungas argentinas comparando la diversidad y la composición de sus ensambles epigeos en los tres pisos de bosques de las Yungas de la provincia de Salta. Se postula que las comunidades de arañas en estos tres ambientes difieren en su composición de especies reflejando las condiciones y recursos particulares de cada piso vegetacional, y que la matriz agropecuaria que rodea a los bosques nativos de la Selva Pedemontana influye sobre la comunidad de arañas nativas de las Yungas, produciendo cambios en su diversidad y composición.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

Comprendió la porción central de la provincia de Salta entre los 24°28' y 25°38' Sur y entre los 65°37' y 64°51' Oeste donde están representados los tres pisos vegetacionales de las Yungas: Selva Pedemontana (SP), Selva Montana (SM) y Bosque Montano (BM). En general, el clima regional es cálido y húmedo a sub-húmedo con una temperatura media anual de 21,5° C; existiendo una marcada variación estacional de la temperatura debido al fuerte gradiente altitudinal (Rodríguez y Silva 2012).

La SP (400-700 m) presenta un clima templado cálido y húmedo con registros de precipitación anual de 600 a 1000 mm. Este tipo vegetacional presenta una estructura física simple, poco diversa, caracterizada por la selva de palo blanco (Calycophyllum multiflorum Griseb.) y palo amarillo (Phyllostylon rhamnoides (J. Poiss.) Taub.) (Brown et al. 2006). La SP es uno de los sistemas forestales más estacionales de Sudamérica, donde más del 70 % de las especies pierden su follaje durante la estación seca y florecen a principios de la primavera (Prado 1995).

La SM (700-1500 m) representa la franja altitudinal de mayores precipitaciones anuales entre los 1500 y 3000 mm, con un clima templado cálido y húmedo. Es un bosque con predominio de especies perennifolias, con estratos más densos y mayor organización física de la vegetación con lianas, epífitas, musgos con un denso sotobosque y estrato arbóreo (Brown et al. 2006). La selva de laurel, al pie de los cordones montañosos, y la selva de mirtáceas caracterizan a esta unidad ambiental (Brown y Malizia 2004).

Por último, el BM (1500-3000 m) representa el piso ecológico de los bosques nublados, con precipitaciones anuales que varían entre los 900 y 1300 mm. Aquí, son característicos los bosques de pino de cerro (Podocarpus parlatorei Pilg.), los bosques de aliso (Alnus acuminata Kunth) y los bosques de queñoa (Polylepis). Esta unidad muestra el paisaje con mayor heterogeneidad estructural dada por bosques en distintos estadíos sucesionales a partir de la dinámica del fuego (Brown et al. 2006).

Diseño de muestreo

Se establecieron once sitios geo-referenciados y distantes entre sí por al menos 3 km (Fig. 1). Así, tres sitios de la SP estuvieron ubicados en los departamentos Metán (SP1 y SP2) y Capital (SP3), todos ellos rodeados por un mosaico de áreas con diferentes usos de suelo como ganadería, agricultura, espacios urbanos, periurbanos, entre otros. Cinco sitios pertenecieron a la SM localizados en los departamentos Capital (SM1 y SM2) y La Caldera (SM3, SM4 y SM5); mientras que tres correspondieron al BM situados en el departamento La Caldera (BM1, BM2 y BM3). La selección de los sitios de muestreo estuvo limitada por la logística, disponibilidad económica y de accesibilidad fundamentalmente al Bosque Montano y la posibilidad de localizar ambientes nativos de la SP en buen estado de conservación y con una amplia superficie mayor a 2500 ha aproximadamente. Los muestreos se realizaron en abril y noviembre del 2006 que son otoño y primavera, respectivamente, y marzo del 2007 correspondiente al verano. En cada sitio se colocaron al azar diez trampas de caída ampliamente separadas en un área mayor a 1 ha, y con actividad de siete días por fecha de muestreo. Las trampas fueron recipientes plásticos de 7,5 x 12,2 x 5,2 cm (diámetro superior x profundidad x diámetro inferior), con solución sobresaturada de cloruro de sodio (1 kg de NaCl en 8 lts de agua con gotas de detergente). El material recolectado fue preservado en etanol al 70 %. Este método de recolección está estandarizado y es aceptado para muestrear invertebrados epigeos, permitiendo estimar la diversidad de especies y describir cambios temporales y espaciales en la comunidad (Churchill y Arthur 1999).

Figura 1: Localización de los sitios de muestreos en la Selva Pedemontana (SP), Selva Montana (SM) y Bosque Montano (BM) de las Yungas de la provincia de Salta, Argentina.

Las arañas fueron identificadas a nivel de familia utilizando claves taxonómicas (Ubick et al. 2005, Grismado et al. 2014), y se trató de identificar a género o especie teniendo en cuenta las revisiones de géneros y las publicaciones correspondientes a las descripciones de especies, siguiendo la nomenclatura del World Spider Catalog (c2017). Para los análisis de diversidad se usó el concepto de morfoespecie (Samways et al. 2010), el cual denota una unidad taxonómica operativa equivalente a una especie. Ellas se reconocieron sobre la base de caracteres somáticos y de los genitales (Escorcia et al. 2012, Almada y Sarquis 2016). Esta metodología se usó debido a la carencia de revisiones taxonómicas para muchos géneros o familias de arañas y la gran cantidad de especies aun no descritas en Sudamérica. Además, cuando los ejemplares inmaduros fueron recolectados en una misma trampa con ejemplares adultos (excepto primeros estadíos de licósidos) fueron asignados a ellos y reconocidos a su nivel de especie/morfoespecies mediante comparaciones morfológicas, ya que su inclusión es necesaria para obtener estimaciones confiables de la riqueza de especies (Jiménez-Valverde y Lobo 2007, Rubio y Moreno 2010, Castanheira et al. 2016). De esa manera, sólo el 10% de los inmaduros registrados pudieron ser asociados a adultos. Los especímenes fueron depositados en la colección IEBI-MCN (Instituto para el Estudio de la Biodiversidad de Invertebrados-Museo de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta).

Análisis de datos

Diversidad y composición de especies/ morfoespecies de arañas epigeas

Con el propósito de considerar sólo la fauna epigea del área de estudio, se eliminaron 118 individuos recolectados pertenecientes a las familias Amaurobiidae, Anapidae, Araneidae, Hahniidae, Micropholcommatidae, Tetragnathidae, Theridiidae, y Titanoecidae. Se calcularon los valores de riqueza de especies/ morfoespecies, abundancia de individuos, número de familias, singletones (especies con un solo individuo) y dobletones (especies con dos individuos) por sitio y unidad de vegetación. Así mismo, la eficiencia del muestreo fue evaluada como el porcentaje de especies observadas con respecto a las esperadas por el estimador no paramétrico Chao1, análisis que se realizó con el programa EstimateS 9.1 (Colwell c2013), estimador recomendado en comunidades con muestras altamente heterogéneas (Chao y Shen c2012). La riqueza de especies de los ambientes fue comparada mediante el análisis de rarefacción-extrapolación basado en individuos a un mismo nivel de cobertura de la muestra, con intervalos de confianza (IC) del 95 % y 100 permutaciones por medio de la librería iNEXT (Chao et al. c2016) utilizando el lenguaje de Programación R (R Core Team c2014). Este método asegura que las muestras sean comparadas con igual completitud, independientemente del tamaño de la muestra, lo cual permite realizar inferencias más robustas acerca del patrón de riqueza de especies de las comunidades (Chao y Jost 2012). Por otro lado, para comparar la diversidad de las comunidades se calculó el Exponencial del índice de Shannon (¹D= primer número de Hill) usando el programa PAST versión 3.11 (Hammer et al. 2001).

Se comparó la similitud entre las tres comunidades de las Yungas mediante el índice de Bray-Curtis, y para probar si existieron diferencias entre ellas se utilizó el Procedimiento de Permutación de Respuesta Múltiple (MRPP), por medio del programa PC-ORD versión 6.0 (McCune y Mefford 2011). Se realizó un Análisis de Componentes Principales (PCA) con el programa PC-ORD versión 6.0 (McCune y Mefford 2011), usando la matriz de varianza-covarianza para lograr un ordenamiento entre las unidades muestreales con base en las respuestas múltiples de las especies dominantes. Para evaluar la efectividad del ordenamiento obtenido y el máximo número de ejes a interpretar aplicamos la recomendación de Peres-Neto et al. (2005). Previo al PCA, la matriz de datos fue sometida a una transformación de distancia de Hellinger (Legendre y Gallagher 2001) para superar el problema de distorsión del análisis de ordenamiento y la falta de normalidad multivariada de las abundancias de las especies.

Diversidad y composición de gremios de arañas epigeas

Las arañas fueron agrupadas en gremios siguiendo a Cardoso et al. (2011): especialistas (ESP), cazadoras de suelo (CSU), otras cazadoras (OCA), cazadoras por emboscada (CEM), tejedoras de telas sensibles (TSE) y tejedoras de telas espaciales (TES). Se consideró este último gremio ya que las especies que lo componen fueron reportadas como especies habituales de la fauna epigea en la región (Torres et al. 2015, Torres 2017). Se calculó la proporción de individuos de los gremios en cada unidad de vegetación y se realizó un Análisis de la Varianza Multivariado (MANOVA) usando el programa PAST versión 3.11 (Hammer et al. 2001), para comparar la abundancia y la riqueza de especies por trampa de los gremios dominantes. Los valores de probabilidad del test de Hotelling fueron ajustados mediante la corrección de Bonferroni con el programa antes mencionado.

Para evaluar el efecto de la distancia geográfica sobre el patrón de similitud de las comunidades estudiadas se realizaron pruebas de Mantel, utilizando el programa PAST versión 3.11 (Hammer et al. 2001). Para ello, se consideró la matriz de similitud faunística usando Jaccard como medida de distancia, y otra matriz de distancia geográfica generada mediante las coordenadas de los sitios en formato WGS84 y la distancia geográfica como una medida de la distancia entre pares de sitios.

Para inferir los eventos que podrían explicar la similitud o la diferencia en los ensambles de arañas entre los pares de sitios, se calculó el índice de similitud de Raup-Crick (β_RC). Posteriormente estos valores se estandarizaron entre valores de -1 a 1, mediante la fórmula propuesta por Chase et al. (2011) donde se sustrae 0,5 al valor original obtenido y se multiplica por dos. Este índice provee información sobre el grado en que las comunidades son más diferenciadas o similares de lo esperado por azar (Raup y Crick 1979), permitiendo hacer inferencias biológicas acerca de los eventos asociados a la diferencia entre pares de sitios. Así, β_RC ≈ 0: Similitudobservada ~ Similitudesperada implica que los eventos estocásticos estructuran las comunidades con una elevada dispersión entre ambientes; β_RC ≈ 1: Similitud_observada < Similitud_esperada sugiere que las diferencias en los filtros ambientales determinísticos entre los sitios motivan la diferencia en la composición de especies, por lo que fuerzas bióticas conducen a la diferenciación en comunidades adyacentes); y β_RC ≈ -1: Similitud_observada > Similitud_esperada señala que los filtros ambientales determinísticos compartidos generan mayor similitud entre los sitios, como resultados de los factores abióticos.

RESULTADOS

Diversidad y composición de especies/morfoespecies de arañas epigeas

Se recolectaron 1109 arañas epigeas, incluyendo adultos e inmaduros, de los cuales 643 (591 adultos) pudieron ser asignados a 75 especies/morfoespecies de 16 familias (Tabla 1). El número de individuos recolectado en cada ambiente fue similar (Tabla 2), mientras que el análisis de rarefacción-extrapolación evidenció mayor número de especies en la SP (Riqueza de especies extrapolada (RE) = 48,21, IC: 42,31-54,11) en comparación con la SM (RE = 31, IC: 26,59-35,41) y BM (RE = 33,74, IC: 27,59-39,89), siendo más diversa la comunidad de la SP (considerando ¹D), con respecto a los otros ambientes de las Yungas, en el orden del 1,67 y 1,71 veces, respectivamente (Tabla 2). Los inventarios de los tres pisos vegetacionales fueron muy buenos pues alcanzaron valores de completitud superiores al 75 % con SM (83 %) como el más alto (Tabla 2).

Tabla 1: Lista de especies/morfoespecies y abundancia de arañas epigeas de la Selva Pedemontana, Selva Montana y Bosque Montano de las Yungas de la provincia de Salta, Argentina. Abreviatura: TSE = tejedoras de telas sensibles, ESP = especialistas, CEM = cazadoras por emboscada, TES = tejedoras espaciales, OCA = otras cazadoras y CSU = cazadoras de suelo. Torres et al.

Tabla 2: Riqueza de especies de arañas epigeas, abundancia, número de familias, singletones y dobletones, riqueza de especies estimadas por Chao1, completitud del inventario e exponencial del índice de Shannon (1D) por sitio muestreado y total en la Selva Pedemontana (SP), Selva Montana (SM) y Bosque Montano (BM) de las Yungas de la provincia de Salta, Argentina.

Sólo el 13 % del total de las especies (diez especies) fueron comunes a los tres ambientes de Yungas. Por su lado, la SP reportó el mayor número de especies exclusivas (61 % del total registradas), seguido por la SM (39 %) y el BM (28 %). Así, el índice de Bray-Curtis reportó una alta diferencia del ensamble de la SP con respecto a la SM (77 %) y el BM (75 %), mientras que entre estos dos últimos ambientes la diferencia fue menor (57 %). Estos resultados fueron corroborados mediante el MRPP (A_SP-SM = 0,08; p < 0,01, A_SP-BM = 0,08; p < 0,01, A_SM-BM = 0,03; p < 0,01). Cada ambiente mostró diferentes especies dominantes, así una especie de licósido (Lycosidae sp 1) y de corínnido (Castianeira sp) lo fueron para SP con un 14,49 % y 11,21 %, respectivamente de la abundancia registrada, siendo la primera exclusiva para este ambiente. Lobizon ojangureni (Lycosidae) fue dominante y sólo registrada en BM con una abundancia del 18 %, seguida por Chibchea salta (Pholcidae) (16 %); mientras que esta última fue la especie dominante en la Selva Montana (23,14 %).

El Análisis de Componentes Principales evidenció tres agrupamientos de sitios correspondientes a los pisos altitudinales de vegetación de la Yungas, con una varianza total explicada del 70,95% (Eje 1 = 42,69%, p = 0,021 y Eje 2 = 28,29% p = 0,031). Así, los ensambles nativos de SM y BM se diferencian de los de SP sobre el primer eje, mientras que aquellos lo hacen sobre el segundo eje. Dos especies dominantes, Lycosidae sp. 1 (r = -0,60) y Castianeira sp. (Corinnidae) (r = -0,34) estuvieron correlacionadas negativamente con el primer componente, mostrando preferencias hacia los ambientes de la SP (Fig. 2). Chibchea salta (Pholcidae) fue dominante en los ensambles de la SM (r = 0,53), mientras que las dos especies del género Lobizon (Lycosidae) evidenciaron una respuesta opuestas en sus preferencias ambientales. Así, Lobizon ojangureni (Lycosidae) (r = 0,56) resultó exclusiva de los ambientes del BM, en cambio Lobizon minor (r = -0,54) estuvo más asociada con las selvas altitudinalmente más bajas de la zonación de Yungas. Por último, Scolecura sp (Linyphiidae) (r = 0,48) y Metaltella simoni (Amphinectidae) (r = 0,25) no mostraron preferencia exclusiva hacia algún tipo de vegetación de las Yungas, en particular la primera de las especies.

Figura 2: Proyección de los lugares de muestreo en el Análisis de Componentes Principales de las comunidades de arañas epigeas en los sitios muestreados de la Selva Pedemontana (SP), Selva Montana (SM) y Bosque Montano (BM) de las Yungas de la provincia de Salta, Argentina. Se grafican las especies con mayor inercia sobre los dos primeros ejes.

Diversidad y composición de gremios de arañas

Se registraron seis gremios de arañas de suelo de las Yungas salteñas, cinco de ellos en la SP, donde las cazadoras por emboscada y las especialistas resultaron exclusivas. En la SM y el BM se registraron cuatro gremios, donde las tejedoras de telas sensibles fueron comunes sólo a estos ambientes (Fig. 3). Por su lado, los gremios de las tejedoras espaciales, otras cazadoras y las cazadoras de suelo representaron más del 95 % de la abundancia en cada comunidad considerada. Estos gremios mostraron patrones semejantes de abundancia en la SM y en el BM (Fig. 3). De esa manera, las tejedoras espaciales (Pholcidae) mostraron una riqueza de especies y una abundancia similar en la SM y en el BM, superando significativamente lo reportado para la SP (Tabla 3). En cambio, el gremio otras cazadoras no mostró diferencias de significación estadísticas, en aquellos parámetros, entre los tres pisos vegetacionales (Tabla 3). Por último, el gremio cazadoras de suelo registró mayor abundancia y riqueza de especies en la SP, superando a la SM y al BM (Tabla 3, Fig. 3). La similitud entre los ensambles de todos los sitios estudiados estuvo parcialmente correlacionada con su distancia geográfica (Test de Mantel; R = 0,50, p = 0,02), donde, los valores de P_RC indican que los factores principalmente estocásticos (como la dispersión) y bióticos, estarían estructurando las comunidades de arañas en el área de estudio (Tabla 4). Este patrón se repite en los sitios analizados por separado de la SM y el BM, aunque la distancia geográfica (Test de Mantel; R_SM = 0,29, p = 0,24; R_BM = 0,22, p = 0,65) no parece influir en la estructuración de sus ensambles. En cambio, en los sitios de la SP (Test de Mantel: R = 0,98, p = 0,16) los factores abióticos serían las principales fuerzas que estarían estructurando sus comunidades (Tabla 4).

Figura 3: Proporción de gremios de arañas epigeas en la Selva Pedemontana, Selva Montana y Bosque Montano de las Yungas de la provincia de Salta, Argentina. (TSE = tejedoras de telas sensibles, ESP = especialistas, CEM = cazadoras por emboscada, TES = tejedoras espaciales, OCA = otras cazadoras y CSU = cazadoras de suelo).

Tabla 3: Análisis Multivariado de la Varianza (MANOVA) de la riqueza de especies y abundancia por trampa ± error estándar y de los gremios tejedoras espaciales (TES), otras cazadoras (OCA) y cazadoras de suelo (CSU) en la Selva Pedemontana (SP), Selva Montana (SM) y Bosque Montano (BM) de las Yungas de la provincia de Salta, Argentina.

Tabla 4: Valores de similitud de Raup-Crick (por debajo de la diagonal) y modificados según Chase et al. (2011) (por arriba de la diagonal) de los ensambles de arañas entre pares de sitios de la Selva Pedemontana (SP), Selva Montana (SM) y Bosque Montano (BM) de las Yungas de la provincia de Salta, Argentina.

Cuadros grises = β_RC ≈ 0: Similitud_observada≈ Similitud_esperada, los eventos estocásticos estructuran las comunidades, elevada dispersión entre los sitios. Cuadros blancos = β_RC ≈ 1: Similitud_observada<Similitud_esperada, las diferencias en filtros ambientales determinísticos entre sitios motivan la disimilitud en la composición de especies, por lo que fuerzas bióticas conducen a la diferenciación en comunidades adyacentes. Cuadros negros= β_RC ≈ −1: Similitud_observada>Similitud_esperada los filtros ambientales determinísticos compartidos generan mayor similitud entre los sitios como resultados de factores abióticos.

DISCUSIÓN

En este trabajo, el primero en estudiar la diversidad y composición de la araneofauna epigea en las Yungas del Norte argentino, se evidencia que cada tipo vegetacional de esta ecorregión posee comunidades con estructura particulares de arañas epigeas. Esto puede atribuirse a las diferencias en las características fisonómicas y florísticas que exhibe cada unidad de vegetación, lo que genera cambios en la heterogeneidad del hábitat (Pinzón et al. 2011), ya que la disponibilidad de luz, la composición y el volumen de hojarasca, la humedad y la temperatura del suelo son variables que influyen en la composición de la fauna epigea de arañas (Uetz 1976, Levings y Windsor 1984, Ziesche y Roth 2008). Mientras que por otro lado, también la altura y la composición del dosel influyen sobre las condiciones microclimáticas de los estratos bajos del bosque y la superficie del suelo (Mc Caughey et al. 1997, Lindh y Muir 2004). Eso explicaría que la SM y el BM exhiban un patrón similar en cuanto a la riqueza de especies y en la composición y abundancia de sus gremios, relacionado con sus similitudes vegetacionales (mayor heterogeneidad) y el casi nulo efecto antrópico sobre sus ambientes (del Castillo et al. 2005). Por su parte, la gran destrucción de la SP de las Yungas debido a la sobre-explotación de especies arbóreas (Brown y Malizia 2004) y el reemplazo de casi el 90 % de su superficie por cultivos (Volante et al. 2012) la convierte en un ecosistema altamente modificado (Gasparri et al. 2004) y fragmentado (Grau y Aide 2008). De esa manera, la diferencia marcada observada entre las comunidades de arañas de los otros pisos altitudinales de las Yungas con respecto a las de la SP podría explicarse por la presencia de un bosque más abierto donde la flora se halla empobrecida debido a la presión antrópica (Chebez 2005).

Así, el análisis de Raup-Crick muestra que la suma de diversos factores, entre ellos bióticos y estocásticos, están actuando de manera conjunta sobre la diversidad beta entre las comunidades de arañas epigeas en la SM y en el BM. Bell (2001) y Rodríguez-Artigas et al. (2016), han documentado que esos factores influyen sobre la diversidad beta dentro y entre comunidades nativas de arañas. Por otro lado, el mayor número de especies, familias y gremios de la SP, tan disímil con respecto a la SM y el BM, posiblemente está condicionado por factores abióticos relacionados con la matriz agrícola-urbana circundante. De esa manera, y teniendo en cuenta que la distancia geográfica no muestra ser un factor que esté estructurando las comunidades en los sitios de SP, los cambios en la configuración del paisaje debido al uso del suelo en la región explicarían la similitud de los ensambles locales. Ello es coincidente con otros estudios donde han detectado diferencias en la composición de la fauna epigea tanto en sistemas naturales como en paisajes agrícolas (Knapp y Řezáč 2015, Mazzia et al. 2015, Pedley et al. 2016), donde se demuestra una elevada riqueza de especies en sistemas altamente disturbados en relación a ambientes nativos (Herrmann et al. 2015).

Nuestros resultados muestran que muy pocas especies de arañas epigeas (13 spp.) tienen amplia distribución en los distintos pisos vegetacionales de las Yungas, determinando que los ensambles de la SM y BM comparten más especies de arañas epigeas entre sí, diferenciándose marcadamente de aquellos de la SP. Ello es coincidente con los resultados reportados por Rubio (2015) para los ensambles de arañas sobre el follaje en ambientes similares de las Yungas salteña. Las especies dominantes reportadas para la SP de las Yungas salteñas son comunes en otros ambientes de la provincia. Así, una especie de licósido (Lycosidae sp. 1) ha sido reportada también como una especie típica de ambientes del Chaco de Salta (Cruz et al. en prensa). Los ambientes del Chaco y de la SP en la región central de la provincia experimentan la mayor presión antrópica (Gasparri et al. 2004). La dominancia de aquella especie en ambientes antropizados podría explicarse porque esta familia de arañas tiene una muy buena capacidad de dispersión y de supervivencia en hábitats disturbados (Uetz 1976, Meriste et al. 2016). Ello podría no aplicarse a todos los licósidos, ya que las especies del género Lobizon registradas evidenciaron distintas afinidades ante los ambientes de Yungas. Así, L. minor que es una especie con una amplia distribución en distintos ambientes del Centro Norte del país (Piaccentini y Grismado 2009), está presente con una alta abundancia en la SP y SM pero no en los BM, es decir por encima de los 1500 m, donde su rol ecológico podría estar siendo reemplazado por otra especie (L. ojangureni) que pareciera ser típica de los bosques montanos como queda demostrado en nuestros resultados; estos datos son concordantes con las localidades de colecta reportadas por Piacentini y Grismado (2009).

La fragmentación de la SP producto del uso de suelo circundante a sus bosques nativos podría estar afectando negativamente sobre algunas especies de arañas, mientras que otras se beneficiarían encontrando en ellos las condiciones propicias para su sobrevivencia. Esto último podría ser el caso de Castianeira sp. (Corinnidae), registrada en baja proporción en los hábitats nativos del Chaco (Cruz et al. en prensa), como en la SM y BM, pero es una especie dominante en los sitios de la SP, aspecto que debería evaluarse en futuros estudios. En cambio, Chibchea salta (Pholcidae) abundante en la SM y el BM, se registró con muy baja abundancia en la SP. Si bien, C. salta se distribuye desde Colombia y Venezuela hasta las regiones del norte de Chile y Argentina (Huber 2014); es la única especie del género con registro en el norte de Argentina (World Spider Catalog 2017), y ha sido reportada como una especie característica de la ecorregión Yungas por Rubio y Acosta (2011). Esto estaría en concordancia con lo expresado por Huber (2014) que destaca que las especies de esta familia son vulnerables a la extinción por su sensibilidad a la fragmentación del hábitat, por lo que se requiere serias estrategias para su conservación.

El análisis de los gremios de arañas también pone en evidencia las diferencias observadas entre los tres pisos vegetacionales de las Yungas. Los gremios de las tejedoras de telas espaciales, de otras cazadoras y de las cazadoras de suelo muestran una proporción similar de individuos tanto en la SM como en el BM, en cambio sólo los dos últimos son abundantes en la SP, en particular las cazadoras de suelo. La mayor diferencia radica en este último gremio con un registro significativamente mayor en cuanto a la riqueza de especies y a la abundancia en la SP. Ello se debe principalmente a los integrantes de Corinnidae, Gnaphosidae y Lycosidae que representan un 60 % de especies exclusivas para este tipo vegetacional. Es probable que los campos cultivados sean una fuente importante para la fauna de arañas, las cuales se estarían moviendo desde el cultivo hacia los hábitats nativos con mayor productividad (Rand et al. 2006). Estos últimos contienen posiblemente mayor disponibilidad de presas (Pluess et al. 2008), donde las especies agrobiontes podrían estar mejor adaptadas.

Duelli (1997) postula que los remanentes de hábitat nativos u otros tipos de áreas seminaturales pueden funcionar como refugios, particularmente, para muchas poblaciones de arañas en aquellos períodos donde se ejercen prácticas de manejo agrícola (Sunderland y Samu 2000).

Concluyendo, las unidades de vegetación de las Yungas de la provincia de Salta presentan ensambles de arañas epigeas particulares, donde la SP que es la unidad más afectada por la fragmentación del hábitat debido al uso intensivo del suelo, presenta una composición de especies y gremios muy diferentes a la SM y el BM. Estos dos últimos pisos vegetacionales, poseen especies dominantes que pueden considerarse típicas o restringidas a ellos, lo que se contrapone a lo observado en la SP donde la especie dominante es común, también, en ambientes nativos del Chaco con un paisaje fuertemente antropizado. El incremento en el número de especies de arañas epigeas sumado a un gran porcentaje de especies exclusivas, especialmente cazadoras de suelo, en esta unidad vegetacional puede ser el resultado de factores abióticos que actúan sobre el paisaje disturbado y que estarían estructurando sus comunidades. Sin embargo, nuevos estudios que contemplen variables relacionadas con la cobertura y el uso del suelo, como así también microclimáticas, son necesarios para comprender mejor los factores directos que influyen en la estructuración de las comunidades de arañas epigeas en la región. Los resultados aquí presentados son un punto de partida para futuros estudios en el paisaje salteño que intenten evaluar y monitorear estos ambientes nativos donde el énfasis sea puesto en aquellas especies con distribución restringida o en aquellas afectadas por las actividades humanas.

PARTICIPACIÓN DE AUTORES

VMT identificó el material recolectado, analizó los datos y escribió el manuscrito. AXGR y JAC obtuvieron el apoyo financiero, diseñaron y ejecutaron el muestreo, contribuyeron al análisis de los datos, revisaron los borradores del manuscrito y realizaron las correcciones de los revisores.