Acta Biológica Colombiana

INTRODUCCIÓN

Pimelodella Eigenmann y Eigenmann, 1888, es uno de los géneros de mayor riqueza dentro de la familia Heptapteridae con aproximadamente 83 especies válidas (Fricke et al., 2023). Los miembros de este género se distribuyen desde Costa Rica hasta Argentina (Slobodian et al., 2021), habitando una gran variedad de ambientes acuáticos, como cuevas, lagos, ríos y sistemas kársticos (Eigenmann, 1917; Fernández-Yépez, 1950; Trajano, 1991; Trajano et al., 2004; Bockmann y Slobodian, 2013). Sin embargo, la taxonomía de este género es problemática, ya que carece de una diagnosis filogenética (Cortés-Hernández et al., 2020). Adicionalmente, la morfología conservada y las distribuciones supuestamente amplias de las especies dificultan aún más la taxonomía del género (Slobodian et al., 2017, 2018; Conde-Saldaña et al., 2019; Cortés-Hernández et al., 2020; Slobodian et al., 2021).

Para Colombia se listan 21 especies de Pimelodella, de las cuales nueve se distribuyen en la cuenca del río Orinoco (DoNascimiento et al., 2021), y tan solo cinco fueron descritas propiamente para la región: P. cruxenti Fernández-Yépez (1950) (río Autana, cuenca del río Orinoco); P. figueroai Dahl (1961) (caño Lozada, río Guaviare, endémica), P. linami Schultz (1944) (río Torbes, río Apure), P. longibarbata Cortés-Hernández et al. (2020) (río Arauca y Meta, cuenca del río Orinoco) y P. metae Eigenmann (1917) (río Negro, río Meta). No obstante, la identificación taxonómica de estas especies se basa principalmente en pequeñas diferencias relacionadas con la morfología como: la extensión de las barbillas, la longitud de la aleta adiposa, la prolongación de los lóbulos caudales, la dentición de la espina pectoral y la pigmentación de la franja lateral (Cortés-Hernández et al., 2020).

Aunque tradicionalmente, las medidas longitudinales y los conteos merísticos han sido la base para el descubrimiento y descripción de especies dentro Pimelodella, la utilidad de estas medidas para la discriminación de especies es limitada debido a la similitud morfológica entre varias especies y al alto grado de correlación con el tamaño. Con base en lo anterior, este trabajo tuvo como objetivo analizar la variación morfológica de siete especies de Pimelodella que se distribuyen en la porción colombiana de la cuenca del río Orinoco.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para llevar a cabo los análisis de morfometría geométrica se emplearon un total de 93 ejemplares de siete especies de Pimelodella, todas provenientes de tributarios que drenan la cuenca del río Orinoco en Colombia (Fig. 1), cuyos especímenes se encuentran depositados en la Colección de Peces del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH-P) y la Colección Ictiológica del Museo de Historia Natural Unillanos (MHNU-I).

Los ejemplares de P. figueroai y P. metae provienen de las localidades topotipo, y los de P. longibarbata corresponden al material tipo (Cortes-Hernández et al., 2020). Los especímenes fueron identificados hasta el nivel de especie, empleando claves taxonómicas y descripciones originales de las especies de Pimelodella (Eigenmann, 1912, 1917; Schultz, 1944; Dahl, 1961).

Los especímenes fueron fotografiados digitalmente con una cámara Canon EOS 5D Mark II, que estuvo sujeta a un soporte Kaiser a una distancia aproximada entre lente y espécimen de 50 cm de longitud, además, se empleó papel milimétrico como fondo para ajustar el escalamiento y verificar la existencia de deformación. Los hitos morfológicos fueron digitalizados sobre la imagen de cada ejemplar, con ayuda de los programas tpsUtil v. 1.78 y tpsDIG 2 v. 2.31 (Rohlf, 2019a, 2019b). En total, se registraron nueve hitos sobre la vista lateral del cuerpo (Fig. 2a), de acuerdo con Ruiz-Campos et al. (2009); Schmidt y Pezold (2011).

A partir de la matriz de configuraciones geométricas originales, se realizó un Análisis Generalizado de Procrustes (AGP) con el objetivo de minimizar los efectos de ubicación, orientación y escala (Adams et al., 2004) (Fig. 2b-2c). Las diferencias de tamaño entre las especies se evaluaron a partir de los tamaños del centroide obtenidos del AGP, que se define como la raíz cuadrada de la suma de las distancias cuadradas entre cada hito desde el centroide (Bookstein, 1991; Zelditch et al., 2004). Los posibles efectos alométricos causados por las diferencias en los estadios ontogénicos de los especímenes, se examinaron mediante un análisis de regresión multivariada, empleando el tamaño centroide como variable independiente (tamaño) y el vector escalado de las pendientes de regresión o componente alométrico común (CAC) como variable dependiente (forma) (Mitteroecker et al., 2004).

Fig. 1.: Distribución geográfica de los especímenes de Pimelodella utilizados en los análisis de morfometría geométrica.

Fig. 2.: a. Hitos morfológicos empleados en las especies de Pimelodella. Gráfica de datos de los hitos morfológicos, b. Superposición de Procrustes. c. Tamaño de los centroides para las especies analizadas de Pimelodella.

Para determinar el grado de diferenciación morfométrica entre las especies, se realizó un Análisis de Variables Canónicas (AVC), que permite visualizar si los ejemplares se clasifican en un conjunto mutuamente excluyente y así especificar las diferencias entre las medias grupales (Zelditch et al., 2004); la diferencia estadística entre los grupos se evaluó mediante un Análisis Multivariado de Varianza (MANOVA). Para comprobar si los especímenes pertenecen a una especie de referencia; se calculó la probabilidad de tipicidad sin restricciones, para no forzar a las especies con tamaños de muestra inferiores (n < 10) a pertenecer a un grupo a priori (Albrecht, 1992). Todos estos análisis se realizaron en el paquete Morpho v. 2.10 (Schlager, 2017) y geomorph v. 4.0.4 (Adams, 2022) del programa R (R Core Team, 2022).

RESULTADOS

Los tamaños del centroide para la vista lateral del cuerpo fueron significativamente diferentes (Kruskal–Wallis: χ² = 57,246, p = 1,629e-10), indicando una variación del tamaño corporal en las especies analizadas (Fig. 2d). La corrección de Bonferroni señaló que los tamaños del centroide para P. megalops fueron significativamente diferentes de todas las especies examinadas (p < 0,05), siendo P. megalops la especie de menor tamaño corporal; opuesto a lo observado en las especies P. cristata y P. cruxenti que poseen tamaños corporales mayores (Tabla 1). La regresión multivariada de los componentes de forma sobre el tamaño centroide para las especies, demuestran una correlación positiva entre la forma y el tamaño de las especies (p = 0,007).

Los resultados del AVC a partir de los residuales, indican un porcentaje de varianza total del 92,4 % para los primeros dos componentes, donde se evidencia una superposición entre las especies P. figueroai, P. megalops, P. metae y Pimelodella sp.; diferente a lo observado en los ejemplares de P. longibarbata, P. cristata y P. cruxenti que se agrupan independientemente dentro de su respectiva especie (Fig. 3a). El MANOVA reveló que existen diferencias significativas en la forma del cuerpo, entre las especies examinadas (Pillai´s trace: 3,166; p = 2,2e-16). Los cambios de forma para la CV1 reflejan un desplazamiento anterior y posterior de los hitos posicionados en la aleta adiposa. Los hitos ubicados en el origen de la aleta pélvica y anal exhiben un movimiento descendente de los vectores, lo que indica que las especies que se encuentran diferenciadas por la CV1 exhiben un patrón corporal profundo y elongado, con aletas adiposas desarrolladas (Fig. 3b). Para la CV2, se exhibe un desplazamiento posterior del hito posicionado en el hocico. Los hitos ubicados en el origen y final de la aleta dorsal, y el origen de la aleta adiposa, presentan un movimiento descendente de los vectores. Opuesto a lo exhibido por los hitos del origen de la aleta pectoral, pélvica y anal, que presentan un movimiento anterior y ligeramente ascendente de los vectores. En este sentido, las especies de la CV2 se caracterizan por presentar un patrón corporal corto y poco profundo, con aletas adiposas poco desarrolladas (Fig. 3c). La probabilidad de tipicidad reveló una precisión de clasificación general del 86,0 % para la validación cruzada (Tabla 2), siendo P. figueroai y Pimelodella sp. las especies con menor probabilidad de clasificación.

Fig. 3.: a. Análisis de Variables Canónicas de las variables de forma para la vista lateral del cuerpo en las especies de Pimelodella. Rejillas deformación que ilustran los cambios de forma de la media general. b. CV1 c. CV2. Los círculos indican la ubicación de los hitos; los vectores representan los cambios de posición relativa de los hitos.

Tabla 1.: Comparación de tamaños centroides entre especies de Pimelodella (valores p de la corrección de Bonferroni)

Tabla 2.: Matriz de clasificación de la validación cruzada que muestra el porcentaje de individuos que fueron asignados correctamente.

DISCUSIÓN

El uso de hitos morfológicos en la vista lateral del cuerpo, demostró ser un método confiable para detectar diferencias morfológicas entre las especies de Pimelodella. Aunque existe superposición entre los ejemplares de P. figueroai, P. megalops, P. metae y Pimelodella sp., estas especies son claramente distinguibles entre sí, por la siguiente combinación de caracteres; P. figueroai se diferencia de los demás congéneres excepto de Pimelodella sp., por tener los lóbulos de la aleta caudal subiguales (vs. lóbulo dorsal de la aleta caudal más largo que el ventral en P. metae; lóbulo ventral de la aleta caudal más largo que el dorsal en P. megalops). Además, se distingue de Pimelodella sp. por tener el diámetro del ojo mayor (20,4–24,3 % en LE vs. 12,9–18,6 % en LE), margen de la aleta adiposa redondeado (vs. margen semitriangular), lóbulo ventral de la aleta caudal hailino (vs. oscuro) y ausencia de franjas pareadas oscuras en la región dorsal del cuerpo (vs. presencia de franjas pareadas). P. megalops se diferencia de los demás congéneres, por tener el lóbulo ventral de la aleta caudal más largo que el dorsal (lóbulos de la aleta caudal subiguales en P. figueroai y Pimelodella sp.; lóbulo dorsal de aleta caudal más largo que el lóbulo ventral en P. metae). P. metae se distingue de P. figueroai, P. megalops y Pimelodella sp. por tener un proceso supraoccipital no alcanzando la placa nucal (vs. proceso supraoccipital alcanzando con la placa nucal) y la presencia de una banda transversal negra en la parte media de la aleta dorsal (vs. ausencia de una banda transversal).

Por otra parte, se observó que los ejemplares de P. cristata, P. cruxenti y P. longibarbata permanecieron cohesivos, indicando una independencia fenotípica para estas especies, cuyos resultados no son producto de los efectos alométricos detectados, ya que se realizó una corrección alométrica a partir de la regresión del componente de variación. En este sentido, las especies P. cristata y P. cruxenti suelen ser distinguibles de las demás especies, por exhibir un patrón corporal elongado y profundo, con una aleta adiposa desarrollada (> 40 % en LE) y tener un número consistente de 45 vertebraes totales. Características que son importantes en la delimitación de especies en Pimelodella, como son las proporciones de la aleta adiposa y el número de vértebras totales (Cortes-Hernández et al., 2020; Slobodian et al., 2017).

A pesar de conocer el papel que desempeña la aleta adiposa como sensor del flujo precaudal en Siluriformes (Reimchen y Temple, 2004; Temple y Reimchen, 2008; Aiello et al., 2016), se desconoce el papel ecomorfológico de la elongación de esta aleta en las especies estudiadas, pero se entiende que la evolución en estos caracteres morfológicos han permitido aumentar la especialización locomotora (Feilich, 2016) e hidrodinámica, por tanto se requiere hacer comparaciones de estas especies con sus hábitats para determinar si la elongación de las aletas responde a una especificidad de nicho relacionada con diferentes grados de turbulencia.

Aunque el porcentaje general de clasificación para la validación cruzada fue superior al 86 %, es necesario aumentar el número de taxones y el tamaño de muestras, para obtener estimaciones más representativas. Según Zelditch et al. (2004), el tamaño de muestras debe ser como mínimo el doble del número de hitos, sin embargo, especies como P. cristata, P. cruxenti, P. figueroai y P. megalops estuvieron representadas por menos de 10 especímenes en colecciones ictiológicas, debido a las problemáticas de orden social que restringen el acceso algunas regiones biogeográficas de la Orinoquia, como es el caso de la especie P. figueroai que fue descrita para la cuenca del río Guayabero (Dahl, 1961; DoNascimiento et al., 2018, 2021), o por el contrario, las especies P. cruxenti y P. megalops que corresponden a nuevos registros para la cuenca del río Orinoco en Colombia (Cortes-Hernández et al., 2020), cuya representación es muy baja en colecciones. Para el caso de P. cristata, el tamaño corporal de los especímenes imposibilitaba el registro fotográfico con las técnicas utilizadas en este trabajo. En este sentido, incrementar el número de taxones podría ser más importante que el tamaño de muestra entre cada taxón (Cardini et al., 2015), ya que con un número reducido de estos individuos se detectaron diferencias de forma significativas.