Publicado
Abejas carpinteras del género Manuelia (apidae, xylocopinae): vislumbrando la distribución de este taxón en Sudamérica
Carpenter bees of the genus Manuelia (apidae, xylocopinae): shedding light on the distribution of this taxon in South America
DOI:
https://doi.org/10.15446/abc.v30n3.117891Palabras clave:
Conservación de la biodiversidad, Idoneidad del hábitat, Macroecología, Modelado de distribución de especies, Nicho ecológico (es)Biodiversity conservation, Ecological niche, Habitat suitability, Macroecology, Species distribution modeling (en)
Comprender los patrones de distribución de las especies es esencial para predecir su respuesta ante cambios ambientales, principalmente de grupos taxonómicos con roles cruciales para el funcionamiento de los ecosistemas, como las abejas. En ese sentido, el objetivo de esta investigación fue modelar la distribución actual y futura de las abejas del género Manuelia (M. gayi, M. gayatina y M. postica), un grupo de especies solitarias y endémicas del sur de Suramérica, para identificar sus áreas de idoneidad climática bajo escenarios de cambio climático. Se utilizaron modelos de distribución de especies (MDE) con el algoritmo Maxent, a partir de registros de ocurrencia depurados y variables bioclimáticas seleccionadas por su relevancia ecológica. La calibración de los modelos se realizó sobre áreas accesibles específicas para cada especie y se proyectaron escenarios futuros (2061–2080) bajo los escenarios climáticos SSP2-4.5 y SSP5-8.5 del modelo MIROC6. Las variables predictoras estuvieron dominadas por factores térmicos como la temperatura media anual, temperatura mínima del mes más frío y el rango térmico anual. Los resultados evidenciaron patrones contrastantes: M. gayi y M. gayatina presentaron expansiones moderadas de su distribución potencial, mientras que M. postica mostró una contracción significativa, especialmente en el escenario más pesimista. Las zonas de mayor riqueza proyectada se concentraron en sectores australes de Chile. Estos resultados sugieren que el cambio climático podría modificar sustancialmente los patrones de distribución del género, lo cual podría afectaría su persistencia local y la conservación de estas especies poco conocidas. Este estudio representa el primer esfuerzo de modelación de distribución del género Manuelia y aporta herramientas para anticipar los efectos del cambio climático sobre su distribución y apoyar estrategias de conservación en un contexto de transformación ambiental acelerada.
Understanding species distribution patterns is essential for predicting their responses to environmental changes, particularly in taxonomic groups playing crucial roles in ecosystem functioning, such as bees. This study aimed to model the current and future distribution of bees from the genus Manuelia (M. gayi, M. gayatina, and M. postica), a group of solitary and endemic species from southern South America, to identify areas of suitability under climate change scenarios. Species distribution models (SDMs) were developed using the Maxent algorithm, based on curated occurrence records and ecologically meaningful bioclimatic variables. Model calibration was performed within species-specific accessible areas, and future projections were made for the 2061–2080 period, using the MIROC6 model under SSP2-4.5 and SSP5-8.5 scenarios. The most influential predictors were thermal variables, including mean annual temperature, minimum temperature of the coldest month, and annual temperature range. The results revealed contrasting patterns: M. gayi and M. gayatina showed moderate expansions of their potential distribution, whereas M. postica exhibited a significant contraction, particularly under the most severe scenario. Areas of highest projected species richness were concentrated in southern Chile. These findings suggest that climate change could substantially alter the distribution patterns of this genus, potentially affecting their local persistence and the conservation of these little-known species. This study represents the first distribution modeling effort for the genus Manuelia and provides tools to anticipate the effects of climate change on its distribution and to inform conservation strategies in the face of accelerated environmental change.
RESUMEN
Comprender los patrones de distribución de las especies es esencial para predecir su respuesta ante cambios ambientales, especialmente en grupos con roles ecológicos clave, como las abejas. Este estudio tuvo como objetivo modelar la distribución actual y futura de las abejas del género Manuelia (M. gayi, M. gayatina y M. postica), un grupo de especies solitarias y endémicas del sur de Suramérica, para identificar sus áreas de idoneidad climática bajo escenarios de cambio climático. Se utilizaron modelos de distribución de especies (MDE) mediante el algoritmo Maxent, utilizando registros de ocurrencia depurados y variables bioclimáticas relevantes. Los modelos se calibraron sobre áreas accesibles específicas para cada especie y se proyectaron escenarios futuros (2061– 2080) bajo los escenarios climáticos SSP2-4.5 y SSP5-8.5 del modelo MIROC6. Las variables predictoras más influyentes fueron térmicas: temperatura media anual, temperatura mínima del mes más frío y rango térmico anual. Los resultados evidenciaron patrones contrastantes: M. gayi y M. gayatina presentaron expansiones moderadas de su distribución potencial, mientras que M. postica mostró una contracción significativa, especialmente en el escenario más pesimista. Las mayores áreas de riqueza proyectada se localizaron en el sur de Chile. En conjunto, estos resultados sugieren que el cambio climático podría alterar sustancialmente los patrones de distribución del género Manuelia, afectando su persistencia local y la conservación de estas especies poco conocidas. Este estudio constituye el primer esfuerzo de modelación para el género y aporta una base para orientar estrategias de conservación ante un contexto ambiental en rápida transformación.
Palabras clave
Conservación de la biodiversidad, nicho ecológico, idoneidad del hábitat, macroecología, modelado de distribución de especies..INTRODUCCIÓN
La distribución geográfica de las especies se define como el área en la cual una o varias especies interactúan durante un intervalo temporal con su ecosistema (Guisan y Thuiller, 2005) y es influenciada por factores ecológicos, fisiológicos y por su entorno biótico y abiótico (Meier et al., 2010) como el clima, el tipo de hábitat, las barreras geográficas y las interacciones interespecíficas (Engler et al., 2004; Guisan y Thuiller, 2005). Esta distribución implica la identificación de patrones, procesos y mecanismos, asociados a su presencia en un espacio geográfico con características específicas (Ferrer-Paris et al., 2014) y del papel de los elementos históricos y biogeográficos de las regiones habitadas para generar condiciones que promueven patrones particulares de riqueza y composición, frecuentemente ligados a gradientes ambientales (Hawkins et al., 2008).
El análisis de los patrones de distribución de las especies es fundamental para los estudios de biodiversidad, ecología y conservación, ya que permiten inferir cómo los taxones se organizan en el espacio y cómo estas distribuciones varían en el tiempo (Warren et al., 2020). También permite determinar cómo las especies se asocian a rangos específicos de temperatura, humedad y radiación, los cuales afectan su fenología y fisiología, y a su vez se relacionan con ubicaciones geográficas particulares (Beaumont et al., 2007).
Para analizar estas dinámicas, los modelos de distribución de especies (MDE) son una herramienta útil, ya que permiten proyectar áreas de hábitat adecuado, incluso con datos de ocurrencia limitados, lo que muchas veces respaldan acciones de conservación (Guisan y Thuiller, 2005; Warren et al., 2020). Estos modelos generan mapas de distribución potencial que pueden ser aplicados tanto a condiciones actuales como a escenarios futuros que evalúen hipótesis sobre efectos de cambio climático (Peterson et al., 2011). Para modelar adecuadamente la distribución potencial de una especie, es fundamental considerar el área accesible o “M”, entendida como la región geográfica que ha sido históricamente accesible para la especie, dadas sus capacidades de dispersión y las barreras ecológicas o geográficas (Salazar-Miranda et al., 2024). Esta región representa el contexto espacial sobre el cual se calibran los modelos de distribución y permite restringir las predicciones a escenarios realistas desde el punto de vista biogeográfico (Machado-Stredel et al., 2021).
Los efectos del cambio climático sobre la distribución de las especies han sido ampliamente documentados. Se ha observado que muchas especies se han desplazado hacia latitudes y altitudes diferentes de las documentadas en sus datos históricos, como respuesta al calentamiento global (Kharouba et al., 2009). Aunque las tasas futuras de extinción son inciertas, se reconoce que el cambio climático probablemente acelerará estos procesos al reducir la disponibilidad de hábitats adecuados para muchas especies de la flora y fauna, tales como vertebrados y diversos insectos como las abejas (Jiménez y González, 2021; Huang et al., 2022; Salazar-Miranda et al., 2024) Las abejas son insectos que se destacan por su importancia ecológica como polinizadoras. Este servicio ecosistémico es esencial para la reproducción sexual de las plantas y contribuye directamente a la diversidad genética de sus semillas (Matias et al., 2017). En algunos casos, la polinización de cultivos puede ser mantenida exclusivamente por abejas nativas, particularmente cuando existen hábitats naturales cercanos a las áreas agrícolas (Antonio et al., 2025). Las abejas también son organismos sensibles a los cambios ambientales y requieren condiciones específicas para alimentarse, recolectar recursos y mantener sus nidos (Klein et al., 2017; Burdine y McCluney, 2019).
Entre las abejas nativas de Suramérica, se encuentra la subfamilia Xylocopinae, con cuatro tribus: Xylocopini, Manueliini, Allodapini y Ceratinini, que constituyen un grupo monofilético de abejas xilófilas (Sless et al. 2024). Este grupo exhibe una amplia diversidad de estrategias sociales; por ejemplo, las especies de Xylocopini son parasociales sin alcanzar eusocialidad, Allodapini es social desde taxones ancestrales sin reversiones a la vida solitaria (Fernández y Nates, 1985; Michener, 1990). Por su parte, Ceratinini, incluye especies solitarias y eusociales (Sless et al., 2024) y la tribu Manueliini, representada por el género Manuelia con tres especies actuales, Manuelia gayi, Manuelia postica y Manuelia gayatina, son considerados insectos de vida solitaria (Ferreira et al., 2024). Estas especies tienen una distribución restringida al centro y sur de Chile en la región del Maule y en la región de Los Lagos en Argentina (Schlindwein et al., 2003). A pesar de su distribución geográfica restringida y de su aparente endemismo, aún se conoce poco sobre los factores ecológicos y ambientales que determinan la presencia de las especies del género Manuelia. Esta falta de información dificulta la comprensión de su ecología y limita la posibilidad de anticipar cómo responderían frente a cambios ambientales futuros (Huang et al., 2022).
El objetivo de la investigación fue identificar los patrones de distribución actual y futura de las especies del género Manuelia, así como las variables ambientales que condicionan su presencia. Se parte de la premisa de que la distribución restringida actual de las especies del género se verá modificada por los escenarios proyectados de cambio climático, que podrían generar contracciones, expansiones o desplazamientos en la distribución según la especie. Asimismo, la distribución estará determinada por factores climáticos, como la temperatura y la precipitación (Kumara et al., 2009; Huang et al., 2022), los cuales inciden directamente en la ecología de la mayoría de las abejas. En particular, se espera que las zonas australes de Chile presenten una mayor idoneidad de hábitat, debido a sus condiciones climáticas potencialmente más favorables para estas especies. Sin embargo, bajo escenarios de cambio climático se proyectan cambios en la extensión y localización de las áreas idóneas para las especies del género, lo que podría comprometer la estabilidad de sus patrones de distribución actuales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Registros de presencia para las especies de Manuelia
Se recopilaron registros de presencia de las especies Manuelia gayi, M. gayatina y M. postica documentadas en el Sistema Global de Información sobre Biodiversidad (GBIF. org, 2025a, 2025b, 2025c). Se depuraron taxonómicamente los datos obtenidos, en donde se consideraron únicamente los registros correspondientes a especímenes preservados y revisados por curadores taxonómicos, lo que aseguró su correcta identificación (Sless et al., 2024). Posteriormente, se realizó una depuración a nivel espacial, se eliminaron los registros duplicados por localidad, aquellos con coordenadas inválidas, duplicadas, con valor 0 o georreferenciados en centroides de unidades administrativas como municipios, provincias o países. Los registros restantes fueron cartografiados en el programa ArcGIS 10.8 (Environmental Systems Research Institute [Esri], 2020) con el fin de verificar que su ubicación coincidiera con la distribución conocida de las especies y descartar posibles errores de georreferenciación, como localizaciones en cuerpos de agua. Inicialmente se obtuvieron 3457 registros, de los cuales 3025 fueron eliminados durante el proceso de depuración. Finalmente, se obtuvieron 432 registros distribuidos así: M. postica (n = 99), M. gayatina (n =153) y M. gayi (n = 180).
Áreas accesibles y variables bioclimáticas
Para definir el área accesible de cada especie, los registros de presencia se proyectaron sobre el mapa de ecorregiones terrestres de WWF (Olson et al., 2001). En el caso de Manuelia postica, todos los registros se ubicaron dentro de las ecorregiones Matorral chileno y Bosques templados valdivianos, por lo cual estas fueron consideradas como su área accesible. Para M. gayi y M. gayatina, aunque la mayoría de los registros también se encontraron en esas dos ecorregiones, algunos puntos adicionales se localizaron en la zona norte de la Estepa Patagónica, en áreas cercanas al límite con el Matorral chileno. Dado que la Estepa Patagónica abarca una gran extensión y podría generar una caracterización ambiental demasiado amplia, se optó por no incluirla en su totalidad como parte del área accesible. En su lugar, se aplicó un buffer de 8 km alrededor de estos registros específicos, para capturar las condiciones del entorno inmediato, sin incorporar toda la ecorregión y así evitar sobreestimaciones del área accesible para estas especies (Fig. 1).
Figura 1.: Áreas accesibles delimitadas para las especies del género Manuelia (M. postica, M. gayi y M. gayatina), con base en ecorregiones de Suramérica.
Para los modelos, se consideraron 19 variables bioclimáticas para los escenarios actuales y futuros (2061-2080) de WorldClim versión 2 (Fick and Hijmans, 2017). Estas variables se descargaron en formato ráster a una resolución espacial de cinco minutos. Las variables bio8, bio9, bio18 y bio19 fueron excluidas del análisis debido a la presencia de artefactos espaciales conocidos, tal como lo señala Booth (2022).
Se realizó un análisis de correlación de Spearman para identificar y excluir variables altamente correlacionadas (r ≥ 0.80), para minimizar problemas de colinealidad entre variables climáticas (Elith et al., 2011). La selección de variables se realizó de forma individual para cada especie, por lo que las variables utilizadas en los modelos variaron entre ellas (Fig. 2). La elección respondió a criterios ecológicos que relacionan los requerimientos fisiológicos de las especies con las condiciones ambientales (Tabla 1). Finalmente, las capas bioclimáticas seleccionadas se recortaron según el área accesible definida para cada especie.
Figura 2.: Matrices de correlación de Spearman entre las variables bioclimáticas consideradas para a) Manuelia gayi, b) Manuelia gayatina y c) Manuelia postica. Se excluyeron las variables con r ≥ 0.80 para reducir la colinealidad.
Tabla 1.: Justificación ecológica para la selección de variables bioclimáticas utilizadas en los modelos de distribución de Manuelia.
Modelos actuales y futuros de distribución de especies
Para desarrollar modelos de distribución de especies (SDMs) actuales y futuros se utilizó Maxent 3.4.1 (Phillips et al. 2006). Este algoritmo es robusto y proporciona resultados informativos a partir de datos de presencia de la especie y del entorno (Peterson et al., 2011). Es un modelo correlativo que encuentra áreas adecuadas según la distribución de máxima entropía basada en los registros de presencia de las especies (Phillips et al. 2006). Los registros totales de cada especie se dividieron en subconjuntos de entrenamiento (70 %) y prueba (30 %), para calibrar y evaluar los modelos, respectivamente.
Los parámetros para ejecutar el algoritmo Maxent se determinaron con el paquete Kuenm en R (Cobos et al. 2019), con el cual se evaluaron varias parametrizaciones de los modelos, se consideraron las clases de variables, el multiplicador de regularización y un único conjunto de variables.
Se realizaron cinco combinaciones de funciones utilizadas en el algoritmo Maxent lineal (l), cuadrática (q), lineal-cuadrática (lq), lineal-cuadrática-producto (lqp) y lineal-producto (lp). Además, se exploraron cinco valores del multiplicador de regularización: 0.1, 0.5, 1, 2 y 5. Para la evaluación de los modelos candidatos, se empleó un umbral del 5 % y se retuvo el 50 % de los registros para pruebas aleatorias, con 500 iteraciones. La selección del mejor modelo se basó en la tasa de omisión OR (omission rate) y el criterio de información de Akaike (AICc). Los modelos finales se generaron con diez réplicas mediante remuestreo tipo Bootstrap y se proyectaron sobre las variables ambientales actuales y futuras en formato cloglog.
Una vez generadas las diez réplicas del modelo para cada especie, se utilizó el promedio (media) de estas réplicas como indicador de la idoneidad promedio del hábitat, lo cual permitió obtener una estimación más estable del patrón general de distribución. Luego, se aplicó un umbral de corte para todos los modelos finales al 10 percentile training presence del conjunto de entrenamiento, con el fin de generar modelos binarios de distribución (presencia = 1, ausencia = 0). Este criterio de umbral se utilizó para minimizar las predicciones excesivas en los mapas de salida y permitir una mejor recuperación de los rangos de las especies (Liu et al. 2013). Finalmente, como parte del análisis espacial, se elaboró un mapa de riqueza del género Manuelia mediante la superposición visual de las distribuciones potenciales de sus tres especies. Esta representación permitió identificar áreas de coincidencia espacial entre especies, lo que facilitó una aproximación a la distribución potencial del género en su conjunto.
Para las proyecciones climáticas futuras de los Modelos de Distribución de Especies (SDMs), se utilizó el modelo de circulación general MIROC6 (Model for Interdisciplinary Research on Climate, versión 6). Este modelo se seleccionó por su buen desempeño en la simulación de variables climáticas clave, como temperatura y precipitación, en regiones tropicales y templadas del hemisferio sur (Salazar et al., 2007). Además, MIROC6 ha mostrado una mejora en la representación de procesos atmosféricos y oceánicos respecto a versiones anteriores, lo que permite obtener estimaciones más precisas de los escenarios futuros de cambio climático (Graham y Hijmans, 2006). Estas características lo hacen particularmente adecuado para modelar la distribución de especies con rangos restringidos, como es el caso de las especies del género Manuelia, cuya distribución está asociada a gradientes climáticos específicos en ecosistemas suramericanos.
Para las modelaciones futuras, se tuvieron en cuenta dos escenarios de cambio climático: las Vías Socioeconómicas Compartidas SSP2-4.5 y SSP5-8.5 (Nájera González et al., 2023). Estas trayectorias representan proyecciones globales sobre políticas internacionales con relación a la sostenibilidad ambiental y las emisiones de gases de efecto invernadero. El escenario SSP2-4.5, considerado un “punto medio”, asume un mundo en el que se realizan esfuerzos moderados y graduales hacia el desarrollo sostenible. En contraste, el escenario SSP5-8.5 representa un panorama más pesimista, caracterizado por un aumento continuo de las emisiones y desafíos significativos en la cooperación internacional y el manejo ambiental. La elección de estos dos escenarios se basó en la intención de capturar un rango representativo de posibles futuros climáticos, desde uno más optimista hasta otro más desfavorable (Salazar-Miranda et al., 2024).
Se generaron modelos de distribución de especies (SDMs) para las tres especies del género Manuelia bajo condiciones climáticas actuales y futuras. Para cada especie se obtuvo un modelo actual y dos modelos futuros correspondientes a los escenarios climáticos SSP2-4.5 y SSP5-8.5, proyectados para el periodo 2061–2080. En total, se generaron nueve modelos (tres actuales y seis futuros). Para evaluar los posibles cambios en la idoneidad del hábitat, se calcularon las diferencias en el número de píxeles entre los modelos actuales y futuros, y se determinaron así las áreas potencialmente ganadas, perdidas o estables.
RESULTADOS
El modelo de distribución potencial para Manuelia gayi indicó un patrón de expansión de su área climáticamente idónea bajo escenarios de cambio climático. En el escenario actual, la especie presenta una superficie idónea correspondiente a 2759 píxeles. Bajo el escenario SSP2-4.5 (proyección intermedia), el área idónea se incrementa a 3447 píxeles, lo que representa un aumento del 24.94 %. En el escenario pesimista (SSP 5-8.5), el área idónea asciende a 3483 píxeles, correspondiente a un incremento del 26.24 % respecto a la distribución actual. No se identificaron áreas de pérdida de idoneidad climática respecto al presente (Fig. 3).
Figura 3.: Modelos de distribución de especies (SDMs) actuales y proyectados (2061–2080) bajo dos escenarios de cambio climático (SSP2-4.5 y SSP5-8.5) para tres especies de abejas carpinteras: M. gayi, M. gayatina y M. postica. a) Distribución actual, b) Escenario SSP2-4.5 y c) Escenario SSP5-8.5.
Para Manuelia gayatina, el modelo de distribución potencial en el escenario actual mostró 2.380 píxeles correspondientes a áreas climáticamente idóneas. Bajo el escenario climático SSP 2-4.5 (intermedio), se proyectó una expansión moderada de estas áreas hasta de 2.630 píxeles, lo que representó un aumento del 10,50 %. En contraste, bajo el escenario pesimista (SSP5-8.5), se evidenció una expansión adicional del rango potencial de 2.793 píxeles, lo que corresponde a un incremento del 17,35 % respecto al modelo actual (Fig.3).
En el caso de Manuelia postica, se observó una tendencia contraria a la registrada para M. gayi y M. gayatina, ya que esta especie presenta una reducción de las áreas climáticamente idóneas en los escenarios futuros. En el modelo actual, la especie cuenta con 2.565 píxeles con condiciones adecuadas y bajo el escenario SSP 2-4.5 se evidenció una disminución a 2.533 píxeles, lo que representó una pérdida del 1,25 %. La disminución se intensifica notablemente en el escenario SSP 5-8.5, en el cual las áreas idóneas se reducen a 1.344 píxeles, con una pérdida neta del 47,60 % respecto a la distribución actual (Fig.3).
Las variables con mayor contribución a los modelos de distribución de las especies del género Manuelia estuvieron asociadas principalmente a factores térmicos. En M. postica, la temperatura mínima del mes más frío (bio6) fue la variable de mayor influencia, seguida de la temperatura media anual (bio1) y la amplitud térmica anual (bio7). En M. gayatina, las variables más importantes fueron la temperatura media anual (bio1), la amplitud térmica anual (bio7) y la temperatura mínima del mes más frío (bio6). En M. gayi, la temperatura media anual (bio1), la isotermalidad (bio3) y la estacionalidad de la temperatura (bio4) presentaron las mayores contribuciones. Las zonas con mayor riqueza de
especies del género Manuelia se localizaron en el centro y sur del área de accesibilidad (Fig. 4).
Figura 4.: Patrón de riqueza del género Manuelia en Sudamérica, obtenido a partir de la superposición de las distribuciones potenciales de las tres especies analizadas bajo condiciones climáticas actuales y proyecciones para los escenarios de cambio climático. (a) Distribución potencial actual, b) Escenario SSP2-4.5 (2061–2080) y c) Escenario SSP5-8.5 (2061–2080).
DISCUSIÓN
La distribución de las especies del género Manuelia en las ecorregiones del matorral chileno, la estepa patagónica y los bosques templados valdivianos reflejan un patrón claro de respuesta a condiciones térmicas específicas, lo que sugiere una sensibilidad marcada a la temperatura media anual y a la variabilidad térmica (Salazar et al., 2007). Estas tres ecorregiones representan áreas clave para el género, aunque las especies muestran una distribución diferenciada según los gradientes climáticos presentes en cada zona (Huang et al., 2022).
El matorral chileno es una zona caracterizada por una fuerte estacionalidad y donde se concentra la mayor área idónea para M. gayi y M. gayatina. Estas especies muestran alta afinidad por temperaturas medias anuales moderadas y una oscilación térmica intermedia (bio1 y bio7). Este patrón se alinea con lo observado en otros polinizadores adaptados a ambientes templados y estacionales, donde la variabilidad térmica influye tanto en la fenología como en la disponibilidad de recursos florales (Antonio et al., 2025).
La amplitud térmica anual (bio7) fue particularmente relevante en los modelos de M. gayatina y M. postica, lo que refuerza la hipótesis de que la estabilidad térmica, más que la precipitación, constituye un factor clave en su nicho ecológico (do Nascimento et al., 2023). Esto se ve reflejado en la selección de variables, donde la temperatura media anual (bio1) resultó ser la variable más consistente e influyente en los tres modelos, lo que sugiere que puede ser un buen descriptor de la distribución climática del género en su conjunto (Mukundamago et al., 2023).
Bajo escenarios de cambio climático, las especies mostraron respuestas diferenciadas. Para Manuelia gayi se proyectó una posible ampliación de su rango de distribución, lo cual podría estar asociado a una mayor tolerancia a las nuevas condiciones ambientales (do Nascimento et al., 2023). De forma similar, M. gayatina mostró una tendencia general hacia la expansión de su rango climático potencial en todos los escenarios evaluados, aunque con un desplazamiento espacial diferencial: en SSP2-4.5 hacia zonas periféricas del norte del matorral chileno y en SSP5-8.5 hacia sectores más australes. Aunque este patrón de ganancia es compartido con M. gayi, el incremento porcentual es menor, lo que refleja diferencias sutiles en sus tolerancias térmicas o requerimientos microclimáticos (Klein et al., 2017). Por el contrario, para M. postica se proyecta una distribución restringida y vulnerable, con una fuerte reducción proyectada de área idónea bajo escenarios futuros, particularmente en el SSP5-8.5 donde se pierde aproximadamente el 47 % del área adecuada. Esta contracción ocurre principalmente en la zona central de Chile y podría estar relacionada con su mayor sensibilidad a las temperaturas extremas, como lo indica la alta contribución de la temperatura mínima del mes más frío (bio6). Esto sugiere un posible desplazamiento hacia zonas más húmedas y frías del sur, como los bosques valdivianos, lo que estaría asociado a una baja tolerancia a inviernos más cálidos de lo habitual (Sánchez-Bayo y Wyckhuys, 2019).
Los nuevos entornos proyectados para las especies no garantizan condiciones óptimas para su persistencia, pues podrían carecer de recursos críticos tales como plantas hospedadoras o estructuras adecuadas para la nidificación (Lucia et al., 2017). La reducción proyectada de más del 50 % del hábitat idóneo para M. postica en el escenario extremo plantea un riesgo real para su supervivencia, lo que resalta la urgencia de considerar medidas de conservación específicas y diferenciadas para esta especie.
El análisis de riqueza del género, generado a partir de la superposición de las distribuciones potenciales, aportó una visión integral de las áreas prioritarias para la conservación de Manuelia. Bajo condiciones actuales, el matorral chileno constituye el principal núcleo de riqueza. No obstante, las proyecciones bajo escenarios futuros (SSP 2-4.5 y SSP 5-8.5) indican una disminución general en el número de píxeles con presencia de especies, un patrón consistente con la reducción de hábitat reportada para otros taxones sometidos a condiciones climáticas cambiantes (Graham y Hijmans, 2006; Salazar-Miranda et al., 2024). Si bien la representación espacial podría dar la impresión de un desplazamiento del centro de riqueza, los resultados sugieren que se trata principalmente de una pérdida localizada más que de una reubicación real. Además, las dinámicas de pérdida y ganancia muestran que algunas áreas idóneas en el presente dejarán de serlo bajo las proyecciones futuras, mientras que otras actualmente no adecuadas podrían volverse habitables, un patrón reportado también para otros grupos y regiones (do Nascimento et al., 2023), lo que resalta la importancia de considerar la variabilidad espacio-temporal al planificar acciones de conservación.
Respecto a los bosques templados valdivianos, aunque en la actualidad no representan una zona principal de idoneidad, las proyecciones indican que podrían actuar como refugios climáticos futuros para M. gayatina y M. postica, especialmente bajo escenarios extremos. Esto se debería a sus condiciones térmicas más estables y frescas, que podrían mantenerse dentro del rango térmico tolerado por estas especies (Clusella-Trullas et al., 2011). No obstante, se deben considerar posibles limitantes ecológicas, como la competencia con especies adaptadas a ambientes más húmedos y la disponibilidad de plantas y sustratos adecuados para anidar (Otis et al., 2024).
En síntesis, el género Manuelia parece responder de manera especializada a variables térmicas más que hídricas y su distribución potencial futura estará fuertemente condicionada por cambios en la temperatura media anual, la amplitud térmica y las temperaturas mínimas invernales (Antonio et al., 2025). Mientras que M. gayi y M. gayatina podrían beneficiarse moderadamente de las condiciones proyectadas, M. postica enfrenta un escenario de alta vulnerabilidad, lo que subraya la necesidad de estrategias de conservación específicas, como el monitoreo poblacional continuo, la protección de microhábitats con condiciones térmicas favorables y la conservación de remanentes de vegetación nativa donde la especie aún persiste (Mukundamago et al., 2023). Además, al ser un grupo endémico y polinizador nativo, su pérdida podría tener efectos ecológicos en cascada sobre los ecosistemas semiáridos y templados del centro-sur de Chile (Ferreira et al., 2024). Finalmente, este estudio aporta evidencia valiosa sobre cómo insectos con requerimientos térmicos específicos podrían responder a escenarios futuros de cambio climático, lo que tiene implicaciones relevantes para la ecología y la conservación en el cono sur de Sudamérica (Chaves Ferreira et al., 2024).
CONCLUSIONES
Este estudio evidenció que las especies del género Manuelia tienen una distribución especializada, restringida a ambientes con temperaturas moderadas y oscilaciones térmicas significativas, particularmente en matorrales y estepas frías de la región austral de Suramérica. La idoneidad ambiental está principalmente determinada por la temperatura y la oscilación térmica, factores que determinan la presencia de estas especies en hábitats específicos.
Aunque el género Manuelia mostró una alta especialización ecológica, los modelos proyectados indican que, bajo escenarios futuros de cambio climático, la idoneidad ambiental podría aumentar y permitir la expansión de su rango potencial en algunas regiones. No obstante, sería interesante evaluar si los riesgos asociados a la competencia por recursos y la pérdida y fragmentación del hábitat representan una amenaza actual y significativa para su conservación.
Futuros estudios podrían incorporar bases conceptuales de biogeografía predictiva y ecología de la conservación, con el fin de diseñar planes de manejo más efectivos y establecer áreas prioritarias de conservación que mitiguen los impactos del cambio climático y las actividades humanas. Para comprender con mayor precisión los patrones de distribución y los factores que influyen en la presencia de estas especies, se recomienda ampliar el análisis a escalas locales y microclimáticas. Esto permitirá evaluar cómo varían sus distribuciones en hábitats específicos y con factores como las microvariaciones de temperatura y humedad. Un enfoque más detallado podrá aportar información clave sobre las condiciones óptimas en las que prosperan las especies de Manuelia y cómo podrían responder a los cambios ambientales a nivel regional y global.
REFERENCIAS
Referencias
Antonio, A. I., Oliveira Junior, A. C. de, Villalobos, F. and Velazco, S. J. E. (2025). Environmental heterogeneity as a determinant of bee diversity patterns in the Atlantic Forest. Frontiers of Biogeography, 18. https://doi.org/10.21425/fob.18.142410
Beaumont, L. J., Pitman, A. J., Poulsen, M. and Hughes, L. (2007). Where will species go? Incorporating new advances in climate modelling into projections of species distributions. Global Change Biology, 13(7), 1368–1385. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2007.01357.x
Booth, T. H. (2022). Checking bioclimatic variables that combine temperature and precipitation data before their use in species distribution models. Austral Ecology, 47(7), 1506–1514. https://doi.org/10.1111/aec.13234
Burdine, J. D. and McCluney, K. E. (2019). Differential sensitivity of bees to urbanization-driven changes in body temperature and water content. Scientific Reports, 9, 1643. https://doi.org/10.1038/s41598-018-38338-0
Chaves Ferreira, L. A., Giannini, T. C., Vieira Zanella, F. C. and Correia de Albuquerque, P. M. (2024). Floral preferences of carpenter bees (Apidae: Xylocopini: Xylocopa) from Maranhão, Northeast Brazil. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 59(3), 772–786. https://doi.org/10.1080/01650521.2023.2265630
Clusella-Trullas, S., Blackburn, T. M. and Chown, S. L. (2011). Climatic predictors of temperature performance curve parameters in ectotherms imply complex responses to climate change. American Naturalist, 177(6), 738–751. https://doi.org/10.1086/660021
Cobos, M. E., Peterson, A. T., Osorio-Olvera, L. and Jiménez-García, D. (2019). An exhaustive analysis of heuristic methods for variable selection in ecological niche modeling and species distribution modeling. Ecological Informatics, 53, 100983. https://doi.org/10.1016/j.ecoinf.2019.100983
do Nascimento, A. C., Montalva, J., Lucia, M. and de Paiva Silva, D. (2023). Suitable areas for the invasion expansion of Xylocopa bees in South America. Journal of Applied Entomology, 147(1), 23–35. https://doi.org/10.1111/jen.13085
Elith, J., Phillips, S. J., Hastie, T., Dudík, M., Chee, Y. E. and Yates, C. J. (2011). A statistical explanation of MaxEnt for ecologists. Diversity and Distributions, 17(1), 43–57. https://doi.org/10.1111/j.1472-4642.2010.00725.x
Engler, R., Guisan, A. and Rechsteiner, L. (2004). An improved approach for predicting the distribution of rare and endangered species from occurrence and pseudo-absence data. Journal of Applied Ecology, 41(2), 263–274. https://doi.org/10.1111/j.0021-8901.2004.00881.x
Environmental Systems Research Institute [Esri]. (2020). ArcGIS Desktop (Version 10.8) [Computer software]. Environmental Systems Research Institute.
Fernández, F. y Nates, G. (1985). Hábitos de nidificación en abejas carpinteras del género Xylocopa (Hymenoptera: Anthophoridae). Revista Colombiana de Entomología, 11(2), 36–41. https://doi.org/10.25100/socolen.v11i1.10263
Ferreira, L. A. C., Giannini, T. C., de Albuquerque, P. M. C. and Zanella, F. C. V. (2024). Carpenter bees (Apidae: Xylocopini: Xylocopa) from Maranhão, Northeast Brazil. Zootaxa, 5404(1), 14–53. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5404.1.4
Ferrer-Paris, J. R., Sánchez-Mercado, A., Rodríguez-Clark, K. M., Rodríguez, J. P. and Rodríguez, G. A. (2014). Using limited data to detect changes in species distributions: Insights from Amazon parrots in Venezuela. Biological Conservation, 173, 133–143. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2013.07.032
Fick, S. E. and Hijmans, R. J. (2017). WorldClim 2: New 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, 37(12), 4302–4315. https://doi.org/10.1002/joc.5086
GBIF.org. (2025a, 12 de junio). GBIF occurrence download (https://doi.org/10.15468/dl.jm5u3h). Global Biodiversity Information Facility.
GBIF.org. (2025b, 12 de junio). GBIF occurrence download (https://doi.org/10.15468/dl.6ech5t). Global Biodiversity Information Facility.
GBIF.org. (2025b, 12 de junio). GBIF occurrence download (https://doi.org/10.15468/dl.pe2b35). Global Biodiversity Information Facility.
Graham, C. H. and Hijmans, R. J. (2006). A comparison of methods for mapping species ranges and species richness. Global Ecology and Biogeography, 15(6), 578–587. https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2006.00257.x
Guisan, A. and Thuiller, W. (2005). Predicting species distribution: Offering more than simple habitat models. Ecology Letters, 8(9), 993–1009. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2005.00792.x
Hawkins, B. A., Rueda, M. and Rodríguez, M. Á. (2008). What do range maps and surveys tell us about diversity patterns? Folia Geobotanica, 43(3), 345–355. https://doi.org/10.1007/s12224-008-9007-8
Huang, M. J., Hughes, A. C., Xu, C. Y., Miao, B. G., Gao, J. and Peng, Y. Q. (2022). Mapping the changing distribution of two important pollinating giant honeybees across 21,000 years. Global Ecology and Conservation, 39, e02282. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2022.e02282
Jiménez Salazar, M. Á., and González, J. M. (2021). Actual and potential distribution of Pinus engelmannii Carriére under climate change scenarios. Madera y Bosques, 27(3). https://doi.org/10.21829/myb.2021.2732117
Kharouba, H. M., Algar, A. C. and Kerr, J. T. (2009). Historically calibrated predictions of butterfly species range shift using global change as a pseudo-experiment. Ecology, 90(8), 2213–2222. https://doi.org/10.1890/08-1304.1
Klein, S., Cabirol, A., Devaud, J. M., Barron, A. B. and Lihoreau, M. (2017). Why bees are so vulnerable to environmental stressors. Trends in Ecology & Evolution, 32(4), 268–278. https://doi.org/10.1016/j.tree.2016.12.009
Kumara, H. N., Irfan-Ullah, M. and Kumar, S. (2009). Mapping potential distribution of slender loris subspecies in peninsular India. Endangered Species Research, 7(1), 29–38. https://doi.org/10.3354/esr00185
Lucia, M., Telleria, M. C., Ramello, P. J. and Abrahamovich, A. H. (2017). Nesting ecology and floral resource of Xylocopa augusti Lepeletier de Saint Fargeau (Hymenoptera, Apidae) in Argentina. Agricultural and Forest Entomology, 19(3), 281–293. https://doi.org/10.1111/afe.12207
Machado-Stredel, F., Cobos, M. E. and Peterson, A. T. (2021). A simulation-based method for selecting calibration areas for ecological niche models and species distribution models. Frontiers of Biogeography, 13(4). https://doi.org/10.21425/F5FBG48814
Matias, D. M. S., Leventon, J., Rau, A.-L., Borgemeister, C., and von Wehrden, H. (2017). A review of ecosystem service benefits from wild bees across social contexts. Ambio, 46(4), 456–467. https://doi.org/10.1007/s13280-016-0844-z
Meier, E. S., Kienast, F., Pearman, P. B., Svenning, J. C., Thuiller, W., Araújo, M. B., Guisan, A. and Zimmermann, N. E. (2010). Biotic and abiotic variables show little redundancy in explaining tree species distributions. Ecography, 33(6), 1038–1048. https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.2010.06229.x
Michener, C. D. (1990). Castes in xylocopine bees. University of Kansas Science Bulletin, 54, 75–153. https://doi.org/10.1007/978-3-642-74490-7_7
Mukundamago, M., Dube, T., Mudereri, B. T., Babin, R., Lattorff, H. M. G. y Tonnang, H. E. Z. (2023). Understanding climate change effects on the potential distribution of an important pollinator species, Ceratina moerenhouti (Apidae: Ceratinini), in the Eastern Afromontane biodiversity hotspot, Kenya. Physics and Chemistry of the Earth, 130, 103387. https://doi.org/10.1016/j.pce.2023.103387
Nájera González, A., Marceleño Flores, S., Chávez-Dagostino, R. M., Nájera González, O., and Maciel Carrillo González, F. (2023). Vulnerabilidad costera y cambio climático: propuesta metodológica de prospectiva participativa basada en las Trayectorias Socioeconómicas Compartidas (SSP). Entreciencias: Diálogos en la Sociedad del Conocimiento, 11(25), 1–19. https://doi.org/10.22201/enesl.20078064e.2023.25.84853
Olson, D., Dinerstein, E., Wikramanayake, E., Burgess, N., Powell, G., Underwood, E., D’Amico, J., Itoua, I., Strand, H., Morrison, J., Loucks, C., Allnut, T., Ricketts, T., Kura, Y., Lamoreux, J., Wettengel, W., Hedao, P. and Kassem, K. (2001). Terrestrial ecoregions of the world: A new map of life on Earth. A new global map of terrestrial ecoregions provides an innovative tool for conserving biodiversity BioScience, 51(11), 933–938. https://doi.org/10.1016/j.pce.2023.103387
Otis, G. W., Huang, M.-J., Kitnya, N., Sheikh, U. A. A., Faiz, A. ul H., Phung, C. H., Warrit, N., Peng, Y.-Q., Zhou, X., Oo, H. M., Acharya, N. and Devkota, K. (2024). The distribution of Apis laboriosa revisited: Range extensions, biogeographic affinities, and species distribution modelling. Frontiers in Bee Science. 2. https://doi.org/10.3389/frbee.2024.1374852
Peterson, T., Soberón, J., Martínez-Meyer, E., Nakamura, M. and Araújo, M. (2011). Ecological niches and geographic distributions. Princeton University Press. https://doi.org/10.23943/princeton/9780691136868.003.0003
Phillips, S. J., Anderson, R. P. and Schapire, R. E. (2006). Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 190(3–4), 231–259. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026
Salazar, L. F., Nobre, C. A. and Oyama, M. D. (2007). Climate change consequences on the biome distribution in tropical South America. Geophysical Research Letters, 34(9), L09708. https://doi.org/10.1029/2007GL029695
Salazar-Miranda, R. I., Toro-Cardona, F. A., Rojas-Soto, O., Sierra-Morales, P., Ríos-Muñoz, C. A. and Almazán-Núñez, R. C. (2024). Critical habitats: climate change and habitat loss as drivers of change in the geographic ranges of Neotropical woodcreepers (Aves: Furnariidae) in Mexico. Regional Environmental Change, 24(4). https://doi.org/10.1007/s10113-024-02303-7
Sánchez-Bayo, F. and Wyckhuys, K. A. G. (2019). Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers. Biological Conservation, 232, 8–27. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2019.01.020
Schlindwein, C., Schlumpberger, B., Wittmann, D. and Moure, J. S. (2003). O gênero Xylocopa Latreille no Rio Grande do Sul, Brasil (Hymenoptera, Anthophoridae). Revista Brasileira de Entomologia, 47(1), 107–118. https://doi.org/10.1590/S0085-56262003000100016
Sless, T. J. L., Branstetter, M. G., Mikát, M., Odanaka, K. A., Tobin, K. B. and Rehan, S. M. (2024). Phylogenomics and biogeography of the small carpenter bees (Apidae: Xylocopinae: Ceratina). Molecular Phylogenetics and Evolution, 198, 108133. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2024.108133
Warren, D. L., Matzke, N. J. and Iglesias, T. L. (2020). Evaluating presence-only species distribution models with discrimination accuracy is uninformative for many applications. Journal of Biogeography, 47(1), 167–180. https://doi.org/10.1111/jbi.13705
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